植物生理學(xué) 光合作用

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1、 第 一 節(jié) 光 合 作 用 的 重 要 性v一 、 光 合 作 用 的 概 念 ：綠 色 植 物 利 用 光 能 把 CO 和 水 合 成 有 機(jī) 物 ， 同時(shí) 釋 放 氧 氣 的 過 程 。 第 二 節(jié) 葉 綠 體 及 葉 綠 體 色 素 chloroplast and chloroplast pigmentsv一 、 葉 綠 體 的 結(jié) 構(gòu) 和 成 分葉 綠 體 的 化 學(xué) 成 分 ： 75%的 水 、 蛋 白 質(zhì) 、 脂 類 、 色 素和 無 機(jī) 鹽 。葉 綠 體 (chloroplast)是 光 合 作 用 最 重 要 的 細(xì) 胞 器 。它 分 布 在 葉 肉 細(xì) 胞 的 細(xì) 胞 質(zhì)

2、 中 。 數(shù) 量 多 ， 1平 方 毫米 蓖 麻 葉 片 含 3千 萬 -5千 萬 個(gè) 葉 綠 體 。葉 綠 體 隨 原 生 質(zhì) 環(huán) 流 運(yùn) 動(dòng) ， 隨 光 照 的 方 向 和 強(qiáng) 度 而運(yùn) 動(dòng) 葉 綠 體 結(jié) 構(gòu) ：被 膜 、 基 質(zhì) 、 基 粒 、 類 囊 體 （ 基 粒 類 囊 體 、 基 質(zhì) 類 囊 體 ） 復(fù) 習(xí) 鞏 固v鎂 、 錳 、 氯 的 生 理 作 用 ？ 缺 素 癥 ？v哪 些 是 參 與 循 環(huán) 的 元 素 ？ 那 些 不 是 ？v臨 界 濃 度v葉 綠 體 的 結(jié) 構(gòu) 怎 樣 ？ 葉 綠 素類 胡 蘿 卜 素藻 膽 素 高 等植 物藻 類 分 子 內(nèi) 具 有 許 多 共

3、 軛 雙鍵 ， 能 捕 獲 光 能 ， 捕 獲光 能 能 在 分 子 間 傳 遞 。葉 綠 素 ： 葉 綠 素 a（ 藍(lán) 綠 色 ） 3： 葉 綠 素 b（ 黃 綠 色 ） 1類 胡 蘿 卜 素 ： 胡 蘿 卜 素 （ 橙 黃 色 ） 2:葉 黃 素 （ 黃 色 ） 1藻 膽 素 ： 藻 紅 素 、 藻 蘭 素二 光 和 色 素 的 化 學(xué) 特 性 1 葉 綠 素 葉 綠 素 是 雙 羧 酸 的 酯 ， 一 個(gè) 羧 基 被 甲 醇 所 酯 化 ， 另 一 個(gè) 羧 基 被 葉綠 醇 所 酯 化 。 不 溶 于 水 ， 溶 于 有 機(jī) 溶 劑 ， 容 易 被 光 分 解卟 啉 環(huán) 中 的 鎂 可

4、被 H+或 Cu2+所 置 換 ， 銅 代 反 應(yīng)天 線 色 素 ： 大 多 數(shù) 葉 綠 素 a和 全 部 葉 綠 素 b分 子 和 類 胡 蘿 卜 素 具 有收 集 光 能 和 傳 遞 光 能 的 作 用 。作 用 中 心 色 素 ： 少 部 分 葉 綠 素 a分 子 有 將 光 能 轉(zhuǎn) 換 為 電 能 的 作 用 。 葉 綠 素 是 一 種 酯 ， 因 此 不溶 于 水 。 通 常 用 含 有 少 量 水 的有 機(jī) 溶 劑 如 ， 或 者， 或 的 混 合 液 來 提取 葉 片 中 的 葉 綠 素 ， 用 于 測(cè) 定葉 綠 素 含 量 。 之 所 以 要 用 含有 水 的 有 機(jī) 溶 劑

5、提 取 葉 綠 素 ，這 是 因 為 葉 綠 素 與 蛋 白 質(zhì) 結(jié) 合牢 ， 需 要 經(jīng) 過 水 解 作 用 才 能 被提 取 出 來 。 研 磨 法浸 提 法0.1g葉 +10ml混 合 液 浸 提 卟 啉 環(huán) 由 四 個(gè) 吡 咯 環(huán) 與 四 個(gè) 甲 烯 基( CH )連 接 而 成 。 卟 啉 環(huán) 的 中 央 絡(luò) 合 著 一 個(gè) 鎂 原 子 ， 鎂偏 向 帶 正 電 荷 ， 與 其 相 聯(lián) 的 氮 原 子 帶負(fù) 電 荷 ， 因 而 “ 頭 部 ” 有 極 性 。 環(huán) 上 有 一 葉 綠 醇 鏈 有 親 脂 性 。 色 素靠 他 固 定 在 類 囊 體 膜 上 。 卟 啉 環(huán) 上 的 共

6、軛 雙 鍵 和 中 央 鎂 原 子 容易 被 光 激 發(fā) 而 引 起 電 子 的 得 失 。 捕 獲光 能 。 v 卟 啉 環(huán) 中 的 鎂 可 被 H+所置 換 。 當(dāng) 為 H 所 置 換 后 ， 即形 成 褐 色 的 去 鎂 葉 綠 素 。 v 去 鎂 葉 綠 素 中 的 H 再 被Cu2+取 代 ， 就 形 成 銅 代 葉 綠素 ， 顏 色 比 原 來 的 葉 綠 素 更鮮 艷 穩(wěn) 定 。 v 根 據(jù) 這 一 原 理 可 用 醋 酸銅 處 理 來 保 存 綠 色 標(biāo) 本 。 用 50%醋 酸 溶 液 配 制 的 飽和 醋 酸 銅 溶 液 浸 漬 植 物 標(biāo)本 (處 理 時(shí) 可 加 熱 )

7、2 類 胡 蘿 卜 素 三 、 光 合 色 素 的 光 學(xué) 特 性1. 輻 射 能 量v 光 量 子 （ quantum） :光 子 具 有 的 能 量 。v q =h （ h 普 朗 克 衡 量 ， 頻 率 ）v 引 起 一 摩 爾 物 質(zhì) 分 子 反 應(yīng) 所 需 的 光 量 子 叫 1Einsteinv E=Nh=Nhc/(N 阿 伏 加 德 羅 常 數(shù) ， c光 速 ）光 子 的 能 量 與 波 長(zhǎng) 成 反 比 ， 含 能 低 的 紅 外 線 對(duì) 光 合 作用 無 效 ， 可 見 光 中 ， 相 同 能 量 的 電 磁 輻 射 ， 紅 光 效率 最 高 。 2. 吸 收 光 譜可 見 光

8、 波 長(zhǎng) 390-770nm 3.熒 光 現(xiàn) 象 和 磷 光 現(xiàn) 象v葉 綠 素 溶 液 在 透 射 光 下 呈 綠 色 ,而 在 反 射 光 下呈 紅 色 的 現(xiàn) 象 稱 為 熒 光 現(xiàn) 象 。v為 什 么 葉 綠 素 溶 液 有 熒 光 現(xiàn) 象 而 葉 片 則 看 不到 ？ 熒 光 （ 壽 命 短 ）磷 光 （ 壽 命 長(zhǎng) ， 去 掉 光 源 仍 能 發(fā) 出 弱 磷 光 ）Chl + hv Chl *基 態(tài) 激 發(fā) 態(tài)光 子 能 量第 二 單 線 態(tài) 第 一 單 線 態(tài) 分 子 內(nèi) 能 量 傳 遞 轉(zhuǎn) 向 反 應(yīng) 中 心 能量 第 一 三 線 態(tài) 熱 能 熱 能 基 態(tài) 4 30nm 吸收

9、 670nm 吸收 680nm 熒光 熱 能 磷光 熱 能 四 、 葉 綠 素 的 形 成1 葉 綠 素 的 生 物 合 成 （ 圖 3-9）2.影 響 葉 綠 素 形 成 的 條 件v 光 ： 原 葉 綠 酸 酯 轉(zhuǎn) 變 為 葉 綠 酸 酯 需 要 光 照 ；v 溫 ： 最 低 溫 2 、 最 適 溫 30 、 最 高 溫 40 ，高 溫 下 葉 綠 素 分 解 大 于 合 成 。v 營(yíng) 養(yǎng) 物 ： （ N、 Mg、 Fe、 Mn、 Cu、 Zn等 ） 。v 氧 ： 原 卟 啉 v 水 ： 圖3-9 葉綠素生物合成過程 v受 凍 的 油 菜 受 凍 的 油 菜 缺 N蘿 卜 葉 綠 素 的

10、形 成 受 遺 傳 因 素 控 制 ，如 水 稻 、 玉 米 的 白 化 苗 以 及 花卉 中 的 斑 葉 不 能 合 成 葉 綠 素 。有 些 病 毒 也 能 引 起 斑 葉 。 3.植 物 的 葉 色 v 葉 綠 色 已 被 破 壞 降 解 ， 類 胡 蘿 卜 素 穩(wěn) 定 v 秋 天 ， 糖 分 積 累 多 ， 可 溶 性 糖增 多 促 進(jìn) 花 色 素 合 成 ， 花 色 素顯 紅 色 。 v 景 天 科 植 物 很 耐 旱 ， 干旱 時(shí) ， 可 溶 性 糖 分 積 累多 ， 促 進(jìn) 花 色 素 合 成 。 知 識(shí) 回 顧v葉 綠 體 中 有 那 幾 種 色 素 ？v天 線 色 素 、 作

11、 用 中 心 色 素 、 熒 光 現(xiàn) 象 、 類 囊體v葉 綠 素 主 要 吸 收 什 么 光 ？v葉 綠 素 的 大 體 結(jié) 構(gòu) 怎 樣 ？v葉 綠 體 的 結(jié) 構(gòu) 怎 樣 ？ 光 反 應(yīng) 在 哪 進(jìn) 行 ？ 暗 反應(yīng) 在 那 里 進(jìn) 行 ？ 光 合 作 用 分 為 三 個(gè) 階 段 :1.原 初 反 應(yīng) :光 能 的 吸 收 、 傳 遞 和 轉(zhuǎn) 換 成 電 能 ； 2.電 子 傳 遞 和 光 合 磷 酸 化 :電 能 轉(zhuǎn) 變 為 活 躍 化 學(xué)能 :ATP,NADPH23.碳 同 化 :活 躍 的 化 學(xué) 能 轉(zhuǎn) 變 為 穩(wěn) 定 的 化 學(xué) 能 。1,2步 屬 光 反 應(yīng) ， 需 光 ， 在

12、 類 囊 體 膜 上 進(jìn) 行 ， 光 反 應(yīng) 的 結(jié) 果導(dǎo) 致 水 的 光 解 和 氧 的 釋 放 ， 產(chǎn) 物 是 ： ATP,NADPH2， 它 們是 暗 反 應(yīng) 的 能 量 來 源 ， 暗 反 應(yīng) 在 基 質(zhì) 中 進(jìn) 行 。 光 合 作 用 的 過 程光 能 CO2色 素 分 子 C52C3ADP+PiATPH2O O2H 多 種 酶酶吸 收 光 解光 反 應(yīng) 階 段 暗 反 應(yīng) 階 段 水 的 光 解 ： H2O 2H+1/2 O2 光 解 CO2的 固 定 : CO2+C5 2C3酶還 原酶 固 定供 能 （ CH2O）酶 C3化 合 物 還 原 ： 2 C3 （ CH2O） 6 AT

13、P酶H, ADP+Pi光 合 磷 酸 化 ： ADP+Pi 能 量 ATP酶 原 初 反 應(yīng)v 指 葉 綠 體 色 素 收 集 光 能 ， 傳 遞 給 作 用 中 心 ， 把 光 能 轉(zhuǎn) 換 為 電 能 的 過 程 。它 靠 光 合 作 用 單 位 來 完 成 。v 光 合 單 位 =聚 光 色 素 系 統(tǒng) +反 應(yīng) 中 心v 天 線 色 素 ： 吸 收 ， 并 以 誘 導(dǎo) 共 振 方 式 傳 遞 光 能 ， 類 似 于 透 鏡 。v 作 用 中 心 ： 原 初 電 子 供 體 （ D） ， 作 用 中 心 色 素 (P), 原 初 電 子 受 體 (A)作 用 中 心 色 素 分 子 吸 收

14、 光 能 后 所 引 起 的 氧 化 還 原 反 應(yīng) ， 也 就 是 電 荷 分 離 ，將 光 能 轉(zhuǎn) 換 為 電 能 。 最 初 電 子 供 體 是 水 ， 最 終 電 子 受 體 是 NADP。 光 化學(xué) 反 應(yīng) 過 程 ： D.P.A 光 D.P*.A D.P+.A- D+.P.A- v 希 爾 反 應(yīng) （ Hill reaction） ：離 體 葉 綠 體 在 光 下 進(jìn) 行 的分 解 水 ， 放 出 氧 氣 的 反 應(yīng) 。需 Mn, cl。v 放 氧 復(fù) 合 體 又 稱 錳 聚 合 體 ，在 PS 靠 近 類 囊 體 腔 的 一側(cè) ， 參 與 水 的 裂 解 和 氧 的釋 放 。 一

15、 光 系 統(tǒng)v 量 子 產(chǎn) 額 （ 量 子 效 率 ） ： 指 每 吸 收 一 個(gè) 光 量 子 所 釋 放 的 氧 氣的 分 子 數(shù) 。v 紅 降 （ red drop） ： 在 遠(yuǎn) 紅 光 （ 大 于 680nm） 照 射 下 ， 光合 作 用 的 量 子 產(chǎn) 額 急 劇 下 降 ， 這 種 現(xiàn) 象 稱 為 紅 降 。v 雙 光 增 益 效 應(yīng) 或 愛 默 生 效 應(yīng) （ Emerson effect） 在 遠(yuǎn) 紅 光照 射 下 ， 如 補(bǔ) 充 紅 光 ， 則 量 子 產(chǎn) 額 大 增 。 比 兩 種 波 長(zhǎng) 的 光 單獨(dú) 照 射 的 總 和 還 要 多 。紅 降 和 雙 光 增 益 效 應(yīng)

16、證 明 ： 光 合 作 用 存 在 兩 個(gè) 光 系 統(tǒng) ； 并 且 可以 獨(dú) 立 或 者 接 力 完 成 光 反 應(yīng) 過 程 。 v 光 系 統(tǒng) I（ photosystemI， 簡(jiǎn) 稱 PSI） ： 在 類 囊 體 膜 的 外 側(cè) ， PSI的 作 用 中 心 色 素 分 子 是 P700。 是 長(zhǎng) 波 光 反 應(yīng) ， 其 主 要 特征 是 NADP的 還 原 。 電 子 供 體 質(zhì) 體 蘭 素 PC， 電 子 受 體 X。v 光 系 統(tǒng) II（ photosystemII， 簡(jiǎn) 稱 PSII） ： 在 類 囊 體 膜 內(nèi) 側(cè) 。 PSII的 作 用 中 心 色 素 分 子 是 P680。

17、是 短 波 光 反 應(yīng) ， 其 主 要特 征 是 H2O的 光 解 和 放 氧 。 D:Tyr（ 駱 氨 酸 ） A:去 鎂 葉 綠 素 。v 敵 草 隆 能 抑 制 光 系 統(tǒng) II光 化 學(xué) 反 應(yīng) ， 而 不 能 抑 制 光 系 統(tǒng) I光 化學(xué) 反 應(yīng) 。 光 系 統(tǒng) I光 系 統(tǒng) II 二 光 合 電 子 傳 遞 鏈 v 連 接 兩 個(gè) 光 系 統(tǒng) 以 及 H2O和 NADP之 間 的 傳 遞 電 子 的 物 質(zhì) 。叫 光 合 電 子 傳 遞 鏈 ， 簡(jiǎn) 稱 光 合 Z鏈 。 有 質(zhì) 體 醌 ， cytbf復(fù) 合 體 。v 最 初 電 子 供 體 ： 水 ， 最 終 電 子 受 體 ：

18、 NADPv 希 爾 反 應(yīng) （ Hill reaction） ： 離 體 葉 綠 體 在 光 下 進(jìn) 行 的 分解 水 ， 放 出 氧 氣 的 反 應(yīng) 。 需 Mn, cl。 H 三 、 光 合 磷 酸 化概 念 ： 葉 綠 體 在 光 下 把 無 機(jī) 磷 和 ADP轉(zhuǎn) 化 成 ATP。光 合 作 用 中 磷 酸 化 與 電 子 傳 遞 是 偶 聯(lián) 的 ， 偶 聯(lián) 因 子 又 稱 ATP酶 ， 位 于 光 合膜 上 在 光 合 電 子 傳 遞 過 程 中 ， H2O光 解 產(chǎn) 生 質(zhì) 子 ， 及 通 過 PQ穿 梭 把 質(zhì)子 由 間 質(zhì) 轉(zhuǎn) 移 到 類 囊 體 腔 ， 這 樣 形 成 了 類

19、 囊 體 膜 內(nèi) 外 的 質(zhì) 子 梯度 和 電 位 差 （ 內(nèi) 高 外 低 ） ， 這 就 是 光 和 磷 酸 化 的 動(dòng) 力 。米 切 爾 (P.Mitchell)提出 的 化 學(xué) 滲 透 學(xué) 說 （ 一 ） 光 合 磷 酸 化 的 類 型1.非 循 環(huán) 式 光 合 磷 酸 化 ： 電 子 在 兩 個(gè) 光 系 統(tǒng) 之 間 傳 遞 ， 產(chǎn) 生ATP， 這 是 一 個(gè) 開 放 通 路 2.循 環(huán) 式 光 合 磷 酸 化 ： 電 子 在 光 系 統(tǒng) I上 傳 遞 ， 產(chǎn) 生 ATP， 這 是一 個(gè) 封 閉 循 環(huán) 途 徑 。 同 化 力 :ATP.NADPH。v 同 化 力 是 光 反 應(yīng) 的 產(chǎn)

20、 物 ， 光 能 轉(zhuǎn) 化 為 活 躍 的 化 學(xué) 能 就 儲(chǔ) 存 在其 中 ， 暗 反 應(yīng) 同 化 二 氧 化 碳 所 需 的 能 量 就 來 自 于 同 化 力 。解 偶 聯(lián) 劑寡 霉 素 能 抑 制 了 ATP酶 活 性 從 而 阻 斷 光 合 磷 酸 化 光 反 應(yīng) 小 結(jié) 第 五 節(jié) 碳 同 化活 躍 的 化 學(xué) 能 轉(zhuǎn) 化 為 穩(wěn) 定 的 化 學(xué) 能 ， 把 二 氧 化 碳 變 成 糖 類 。v C3途 徑 （ 卡 爾 文 循 環(huán) ） ： 水 稻 、 小 麥 、 棉 花 、 大 豆v C4途 徑 ： 玉 米 、 甘 蔗v CAM途 徑 （ 景 天 科 酸 代 謝 ） ： 景 天 、

21、仙 人 掌 、 菠 蘿v 其 中 C3途 徑 是 最 基 本 和 最 普 遍 的 。 一 C3途 徑v 光 合 作 用 最 先 生 成 的 有 機(jī) 物 是 含 有 三 個(gè) 碳 的 3-PGA， 稱 為 C3途 徑 。 又 稱 卡 爾 文 循 環(huán) 、 卡 爾 文 -本 生 循 環(huán) 或 光 合 環(huán) 。 它 是 所 有 植 物 光 合 作 用 碳 同化 的 基 本 的 和 共 同 具 有 的 途 徑 。CO2受 體 : RuBP羧 化 酶 :Rubisco 初 產(chǎn) 物 :PGA (三 碳 化 合 物 )， 3-磷 酸 甘 油 酸 卡 爾 文 循環(huán) 分 三 個(gè)階 段 ：1 二 氧 化 碳 固定 ， 羧

22、 化 階 段2 磷 酸 甘 油 酸還 原 階 段3 RuBP再 生 指 利 用 同 化 力 將 3-磷 酸 甘 油 酸 還 原 為 甘 油 醛 -3-磷酸 的 反 應(yīng) 過 程 指 由 甘 油 醛 -3-磷 酸 重 新 形 成 核 酮 糖 -1,-5-二磷 酸 的 過 程這 里 包 括 形 成 磷 酸 化 的 3,4,5,6和 7碳 糖 的 一 系列 反 應(yīng) 。 最 后 由 核 酮 糖 -5-磷 酸 激 酶 (Ru5PK)催化 ， 消 耗 1分 子 ATP， 再 形 成 RuBP。 卡爾文循環(huán) 1 2 3578 910 4 11 12 12 46 13Ru5P RuBP3ATP 3ADP 3CO

23、2PGA 6ATP6ADPDPGA 6NADPH 6NADP+6PiGAPDHAPFBPF6P PiGAPE4P Xu5P Xu5PDHAP SBP PiH2O S7PGAP GAP DHAP R5P H2O 羧 化 還 原再 生 光 反 應(yīng) 與 暗 反 應(yīng) C3途 徑 的 調(diào) 節(jié) 自 身 催 化 ： 中 間 產(chǎn) 物 的 濃 度 增 加 會(huì) 調(diào) 節(jié) 卡 爾 文 循 環(huán)的 速 率 。 光 調(diào) 節(jié) ： 指 光 調(diào) 節(jié) 酶 的 活 性 。 如 ： RuBPCase、NADP- DPGA-DHase、 1,6- -F酶 、 1,7-P-S酶 、 Ru5P激 酶 。 光 合 產(chǎn) 物 運(yùn) 轉(zhuǎn) 的 調(diào) 節(jié)

24、磷 酸 轉(zhuǎn) 運(yùn) 體 在 細(xì) 胞 質(zhì) 中 合 成 蔗 糖 后 釋 放 出 Pi， Pi進(jìn) 入 葉 綠 體 促 進(jìn)磷 酸 丙 糖 運(yùn) 出 葉 綠 體 ， 光 合 速 率 加 快 。 高 梁甘 蔗 粟 (millet)的 穗 形 , “谷 子 ” ， 去 皮 后 稱 “ 小米 ”莧 菜玉 米 v C4途 徑 是 在 C3途 徑 的 基 礎(chǔ) 上 多 了 一 個(gè) 固 定 CO2的 循 環(huán) 。v C4途 徑 的 CO2受 體 是 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 PEP,存 在 于 葉 肉 細(xì) 胞的 細(xì) 胞 質(zhì) 中 。v C4途 徑 的 特 點(diǎn) 是 ： 葉 肉 細(xì) 胞 含 有 PEP羧 化 酶 ， 維 管

25、束 鞘 細(xì) 胞中 含 RuBP羧 化 酶 ， 在 葉 肉 細(xì) 胞 固 定 CO2后 轉(zhuǎn) 入 維 管 束 鞘 細(xì)胞 再 放 出 CO2進(jìn) 入 卡 爾 文 循 環(huán) ， 起 CO2泵 作 用 。v C4植 物 具 較 高 光 合 速 率 v 光 調(diào) 節(jié) 酶 促 進(jìn) NADP-蘋 果 酸 脫 氫 酶 活 性v 反 饋 調(diào) 節(jié) 蘋 果 酸 ， 天 冬 氨 酸 抑 制 PEP羧 化 酶v 金 屬 離 子 的 調(diào) 節(jié) NAD-蘋 果 酸 脫 氫 酶 Mn2+ NADP-蘋 果 酸 脫 氫 酶 Mg2+或 Mn2+ PEP羧 化 酶 Mg2+加 Mn2+ 三 景 天 科 酸 代 謝 （ CAM） 途 徑 四

26、光 合 產(chǎn) 物v 磷 酸 丙 糖 在 葉 綠 體 內(nèi) 形 成 淀 粉 ， 運(yùn) 到 細(xì) 胞 質(zhì) 內(nèi) 形 成蔗 糖 。 磷 酸 丙 糖 是 光 合 作 用 的 最 初 產(chǎn) 物 ， 蔗 糖 、 淀粉 的 合 成 都 以 他 為 原 料 ， 成 競(jìng) 爭(zhēng) 反 應(yīng) 。 （ 圖 3-32）v 在 細(xì) 胞 質(zhì) 中 合 成 蔗 糖 后 釋 放 出 Pi， Pi進(jìn) 入 葉 綠 體 促進(jìn) 磷 酸 丙 糖 運(yùn) 出 葉 綠 體 ， 光 合 速 率 加 快 。v 在 晚 上 光 合 磷 酸 化 停 止 ， 葉 綠 體 內(nèi) 的 Pi濃 度 升 高 ，抑 制 淀 粉 的 合 成 ， 蔗 糖 合 成 增 加 ； 在 白 天 P

27、i低 ， 促進(jìn) 淀 粉 合 成 。 v綠 色 植 物 在 光 下 進(jìn) 行 的 吸 收 氧 氣 、 釋 放 二 氧 化 碳 的 過 程 。氧 化 底 物 是 乙 醇 酸 ， 光 呼 吸 又 叫 乙 醇 酸 循 環(huán) 。（ C2環(huán) ）光 呼 吸 是 在 葉 綠 體 、 過 氧 化 物 體 、 線 粒 體 三 種細(xì) 胞 器 的 協(xié) 同 作 用 下 完 成 的 。 Rubisco的 雙 重 作 用 ： 羧 化 反 應(yīng) 與 加 氧 反 應(yīng) 高 CO2 羧 化 2PGA C3途 徑 （ 光 合 ）RuBP Rubisco 高 O2 加 氧 PGA + 磷 酸 乙 醇 酸 C2途 徑 CO2 O2葉 綠 體R

28、uBPPGAADPATP 甘 油 酸 磷 酸 乙 醇 酸 H2OPi乙 醇 酸 甘 油 酸NAD+NADH羥 基 丙 酮 酸 谷 氨 酸 -酮 戊 二 酸絲 氨 酸 絲 氨 酸H2O+甘 氨 酸 線 粒 體H4-葉 酸 鹽亞 甲 H 4-葉 酸 鹽 NAD+NADH甘 氨 酸 甘 氨 酸 NH3+ 乙 醇 酸乙 醛 酸 O2H2O2 H2O+12 O 2 過 氧 化 體 光呼吸途徑及其細(xì)胞定位 二 、 光 呼 吸 的 生 理 功 能v1.防 止 高 光 強(qiáng) 對(duì) 光 合 作 用 的 破 壞v 2.防 止 O2對(duì) 光 合 碳 同 化 的 抑 制v 3.磷 酸 丙 糖 和 氨 基 酸 合 成 的 補(bǔ)

29、 充 途 徑v 4.回 收 碳 素 三 、 C3、 C4、 CAM植 物 的 光 合 特 征 比 較（ 一 ） 葉 片 結(jié) 構(gòu)C4植 物 葉 片 結(jié) 構(gòu) 特 點(diǎn) （ 花 環(huán) 型 的 維 管 束 鞘 ）柵 欄 組 織 與 海 綿 組 織 分 化 不 明 顯 ， 葉 片 兩 側(cè) 顏 色 差 異 小 。 維 管 束 鞘 細(xì) 胞 中 有 葉 綠 體 ， 維 管 束 鞘 細(xì) 胞 比 C3植 物 大 。 維 管 束 鞘 細(xì) 胞 相 鄰 葉 肉 細(xì) 胞 排 列 緊 密 ， 胞 間 連 絲 豐 富 。 C4植 物 維 管 束 鞘 細(xì) 胞 中 有 淀 粉 粒 。 C4植 物 (玉 米 ,A)和 C3植 物 (水

30、 稻 ,B)葉 片 解 剖 結(jié)構(gòu) 的 差 異維 管 束 鞘葉 綠 體 （ 二 ） 生 理 特 點(diǎn) 第 四 節(jié) 影 響 光 合 作 用 的 因 素一 、 外 部 因 素 對(duì) 光 合 作 用 的 影 響v 光 合 速 率 通 常 是 指 單 位 時(shí) 間 單 位 葉 面 積 的 CO2吸 收 量 。v 表 觀 光 合 速 率 （ 凈 同 化 率 ）總 光 合 速 率 或 真 光 合 速 率 :表 觀 光 合 速 率 加 上 呼 吸 速 率（ 一 ） 光 照光 飽 和 現(xiàn) 象 （ 光 合 作 用 暗 反 應(yīng) 速 度 跟 不 上 強(qiáng) 光 下 的 光反 應(yīng) 速 度 ）光 飽 和 點(diǎn) ： 開 始 達(dá) 到 光

31、 合 速 率 最 大 值 時(shí) 的 光 強(qiáng) 。 C 4植 物 C3植 物 光 補(bǔ) 償 點(diǎn) ： 當(dāng) 葉 片 的 光 合 速 率 等 于 呼 吸 速 率 時(shí) 的 光 強(qiáng) 。 植 物 所 需 的 最 低 光 照 強(qiáng) 度 ， 必 須 高 于 光 補(bǔ) 償 點(diǎn) ， 才 能 正 常 生 長(zhǎng) 。指 導(dǎo) ： 密 植 程 度 ， 間 苗 ， 修 剪 ， 套 種 。陽 生 植 物 （ 馬 尾 松 ） ： 直 射 日 光 下 才 能 長(zhǎng) 好 ， 光 飽 和 點(diǎn) 高 ， 基粒 小 ， 基 粒 片 層 少 ， 葉 綠 素 含 量 低 。陰 生 植 物 （ 醡 醬 草 ） ： 可 以 在 漫 射 光 下 生 長(zhǎng) ， 光 飽

32、和 點(diǎn) 低 ， 基粒 大 ， 基 粒 片 層 多 ， 葉 綠 素 含 量 高 。光 抑 制 當(dāng) 光 合 系 統(tǒng) 接 受 的 光 能 超 過 它 所 能 利 用 的 量 時(shí) ， 光 會(huì) 引 起 光 合 速率 的 降 低 的 現(xiàn) 象 。 植 物 有 多 種 保 護(hù) 防 御 機(jī) 理 ， 用 以 避 免 或 減 少 光 抑 制 的 破 壞 。如 ： 通 過 葉 片 運(yùn) 動(dòng) ， 葉 綠 體 運(yùn) 動(dòng) 。 （ 二 ） CO2v C4植 物 的 CO2補(bǔ) 償 點(diǎn) 低 于 C3植 物v CO2濃 度 低 于 補(bǔ) 償 點(diǎn) 就 無 光 合 產(chǎn) 物 積 累 。植 物 光 合 作 用 最 適 CO 2濃 度 常 遠(yuǎn) 遠(yuǎn)

33、 高 出 空 氣 中 CO2濃 度通 風(fēng) ， 干 冰 施 肥 （ 三 ） 溫 度 ：（ 四 ） 礦 質(zhì) 元 素（ 五 ） 水 分 ： 定 義 抑 制 光 合 的 原 因 或 范 圍最 低 溫 度(冷 限 ) 該 低 溫 下 表 觀光 合 速 率 為 零(0 ) ) 低 溫 時(shí) 膜 脂 呈 凝 膠 相 ;葉 綠 體 超 微 結(jié) 構(gòu) 受 到 破 壞 酶 促 反 應(yīng) 緩慢 ， 氣 孔 開 閉 失 調(diào) 。最 高 溫 度(熱 限 ) 該 高 溫 下 表 觀光 合 速 率 為 零(45 ) 膜 脂 與 酶 蛋 白 熱 變 性 ， 使 光 合 器 官 損傷 ， 葉 綠 體 中 的 酶 鈍 化 ； 高 溫 刺

34、 激 了 光 暗 呼 吸 ， 使 表 觀 光 合 速率 下 降 。 最 適 溫 度 能 使 光 合 速 率達(dá) 到 最 高 的 溫度 C 3陰 生 植 物 10 20 一 般 C3植 物 20 30 C4植 物 35 45 v二 、 內(nèi) 部 因 素v（ 一 ） 葉 齡 （ 三 ） 不 同 生 育 期v（ 二 ） 不 同 部 位 （ 四 ） 源 庫 關(guān) 系 第 八 節(jié) 植 物 對(duì) 光 能 的 利 用 （ 1） 輻 射 到 地 面 的 太 陽 光 能 只 是 可 見 光 的 一 部分 （ 約 占 太 陽 總 輻 射 能 的 40 50%） 。（ 2） 照 射 到 葉 面 上 的 光 能 并 未 全

35、部 被 吸 收 ， 其中 有 10 15%被 反 射 ； 5%透 過 葉 片 ， 雖 然 8085%被 吸 收 ， 但 僅 有 0.5 3.5%用 于 光 合 作 用 ，而 大 多 以 熱 能 消 耗 于 蒸 騰 過 程（ 76.5 84.5%） 。（ 3） 葉 片 光 合 能 力 的 限 制 ， 以 及 呼 吸 消 耗 ，CO2供 應(yīng) 不 足 ， 水 分 虧 缺 、 礦 質(zhì) 營(yíng) 養(yǎng) 不 足 等 。 二 、 提 高 作 物 產(chǎn) 量 的 途 徑 第 三 章 復(fù) 習(xí) 思 考 題1、 名 詞 ： 原 初 反 應(yīng) 、 熒 光 現(xiàn) 象 、 中 心 色 素 、 天 線 色 素 、紅 降 現(xiàn) 象 、 愛 默

36、 生 效 應(yīng) 、 光 合 單 位 、 希 爾 反 應(yīng) 、 光 呼 吸 、光 合 磷 酸 化 、 光 能 利 用 率2、 光 合 作 用 有 什 么 重 要 意 義 ？3、 光 合 作 用 的 全 過 程 分 哪 三 大 步 ？4、 光 合 電 子 傳 遞 中 PQ的 作 用 有 哪 些 ？5、 光 合 磷 酸 化 有 哪 些 類 型 ？4、 植 物 是 如 何 把 光 能 轉(zhuǎn) 化 為 活 躍 化 學(xué) 能 的 ？ 是 如 何 把CO 2轉(zhuǎn) 化 為 有 機(jī) 物 的 ？5、 光 呼 吸 的 生 理 功 能 有 哪 些 ？6、 C4植 物 和 CAM植 物 碳 同 化 有 哪 些 異 同 ？7、 何 為 光 能 利 用 率 ？ 如 何 提 高 之 ？ v作 業(yè) ：v名 詞 解 釋 ： 增 益 效 應(yīng) 、 天 線 色 素 、 原 初 反 應(yīng) 、熒 光 現(xiàn) 象 、 反 應(yīng) 中 心 、 希 爾 反 應(yīng) 、 光 和 鏈 、同 化 力 、 光 呼 吸 、 C4途 徑 、 CO2補(bǔ) 償 點(diǎn) 、 光補(bǔ) 償 點(diǎn)v思 考 題 ： 1、 3、 7、 11