紫花苜蓿營養(yǎng)元素需求特點(diǎn)

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1、紫花苜蓿營養(yǎng)元素需求特點(diǎn) 張英俊 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)草地研究所，北京， 100094 王鐵偉 通遼鐵路分局林業(yè)總場，通遼市， 028000 苜蓿各品種的異質(zhì)性 (Heterogeneous and heterozygous nature of alfalfa) 決定苜蓿 對各營養(yǎng)的需求差異很大。而且，土壤環(huán)境也對苜蓿營養(yǎng)的需求及其生理作用有一定影響 (James et al. 1995) 。另外，禾本科牧草和苜蓿對營養(yǎng)元素對吸收有差異。 禾本科草對鉀、 硫、錳、鉬和硼的競爭力一般超過苜蓿草。因此，在禾草－苜?；觳ゲ莸兀@類元素需要保 持較高的水平；但禾本科草對鈣、鎂的競爭一般弱于苜蓿。

2、 1 紫花苜蓿對 N、 P、 K 的需求規(guī)律 1.1 氮 營養(yǎng)N常以硝酸鹽和鏤離子形態(tài)被苜蓿吸收。 在濕潤、溫暖、通氣良好的土壤中以硝態(tài) 氮離子為主， 硝態(tài)氮離子一旦進(jìn)入植株， 就利用光合作用提供的能量還原為氨態(tài)氮離子。 在 暗代謝條件下， 當(dāng)所供氮為硝態(tài)氮離子而不是氨態(tài)氮離子時， 合成蛋白質(zhì)需要較多的葡萄糖。 MacDowall ( 1985)發(fā)現(xiàn)硝態(tài)氮比氨態(tài)氮對促進(jìn)苜蓿生長更有效，而且硝態(tài)氮似乎比氨態(tài)氮 更能抑制 N 固定的發(fā)生。 Becana et al. ( 1985)認(rèn)為根瘤中亞硝態(tài)氮含量比實(shí)際供給植株 N 含量對苜蓿的生長更為關(guān)鍵，亞硝態(tài)氮是根瘤內(nèi)硝化作用的一種有效抑

3、制劑。 氮是合成蛋白質(zhì)的主要成分，包括結(jié)構(gòu)性蛋白質(zhì)和功能性蛋白質(zhì)(酶)，也是構(gòu)成光合 作用中光能主要吸收體－葉綠素的必需成分。繁茂的營養(yǎng)生長和深綠的顏色意味著供氮充足。 氮與磷、鉀與硫等其它養(yǎng)分相對過量會延長生育期，推遲成熟。生育前期營養(yǎng)生長過旺對苜 蓿種子生產(chǎn)十分不利。但氮延遲成熟的作用并不象以前認(rèn)為的那么嚴(yán)重，如果氮適當(dāng)與其它 土壤養(yǎng)分配合施用，還可能加快成熟。 植物供氮與碳水化合物的利用有關(guān)， 供氮不足時碳水化合物就沉積在營養(yǎng)細(xì)胞中， 使細(xì) 胞增大。 一旦供氮充足、 條件利于生長時就利用這些已合成的碳水化合物合成蛋白質(zhì)。 因而 營養(yǎng)器官儲存的碳水化合物減少，形成更多的原生質(zhì)

4、。 Nelson and Barber 曾經(jīng)指出，健壯 的苜蓿植株的氮水平在 1/10 開花時至少應(yīng)為 3.0%， Kelling (1982) 報導(dǎo)苜蓿首次刈割時植 株上部152mmi N濃度達(dá)25— 37g/kg時，則苜蓿不缺氮。氮肥對苜?？偟?、硝態(tài)氮和非 蛋白氮的影響如下表 1。Heichel et al. (1981)估計苜蓿中43 —64%的N是通過生物氮固 定而獲得的。生物氮固定效果受多個因子影響，包括苜蓿的田間管理，土壤 pH 值， K 和 P 的水平等。 如施 K 可以增加則苜蓿根瘤數(shù)、 碳交換速率和碳水化合物由莖向根瘤的轉(zhuǎn)移速度。 這一結(jié)果十分重要， 特別是苜蓿在

5、刈割后， 利用足夠的 K 刺激植株再生， 可以增加苜蓿固定 N 的能力。 苜蓿地施N后根瘤中N還與該地前作有關(guān)。如果前作是小粒谷物， 施N后根瘤N濃度增 加； 如果前作是牧草禾草地， 根瘤 N 濃度不增加甚至降低。 苜蓿可以利用前作土壤中殘留 N， 不論殘留N是硝態(tài)氮形態(tài)還是有機(jī)礦化 No Mathers et al. (1975)報導(dǎo)，3年前施有機(jī)肥 45 t/ha ，前作收獲后種植苜蓿一年后，苜蓿能從地下 1.8 m 處吸收硝態(tài)氮， 2 年后從 3.6 m 處吸收消耗硝態(tài)氮。 因而可以斷定， 苜?？梢员挥脕砦绽猛寥乐袣埩舻南鯌B(tài)氮， 從而降 低土壤硝態(tài)氮的污染。 表1苜蓿施用

6、N肥對總氮量、硝態(tài)氮和非蛋白質(zhì)氮表示的總氮量百分率 施 N 量(kg/ha) N(%) 硝態(tài)氮(%) 非蛋白質(zhì)氮作為全氮的百分比( % 0 3.91 0.003 13.6 27.5 3.90 0.004 13.3 55 3.74 0.006 11.5 111 3.76 0.006 14.4 222 3.88 0.043 16.5 苜蓿地施N后根瘤中N還與該地前作有關(guān)。如果前作是小粒谷物， 施N后根瘤N濃度增 加；如果前作是牧草禾草地， 根瘤N濃度不增加甚至降低。 苜蓿可以利用前作土壤中殘留 N, 不論殘留N是硝態(tài)氮形

7、態(tài)還是有機(jī)礦化 No Mathers et al. (1975)報導(dǎo)，3年前施有機(jī)肥 45 t/ha ,前作收獲后種植苜蓿一年后，苜蓿能從地下 1.8 m處吸收硝態(tài)氮，2年后從3.6 m 處吸收消耗硝態(tài)氮。 因而可以斷定，苜?？梢员挥脕砦绽猛寥乐袣埩舻南鯌B(tài)氮， 從而降 低土壤硝態(tài)氮的污染。 苜蓿與禾草混播時，苜蓿對草地循環(huán)氮的固定能力強(qiáng)于禾草。 Gilberto (1995) 研究無 芒雀麥與紫花苜?；觳ゲ莸兀容^無芒雀麥和紫花苜蓿對落葉和收獲殘留物分解氮的吸收利 用，紫花苜蓿通過此途徑返還土壤的氮是無芒雀麥的 3倍(紫花苜蓿：13kg/ha/yr, 無芒雀 麥：4kg/ha/

8、yr ),同時，紫花苜蓿對這部分氮的競爭力也強(qiáng)，吸收這部分氮是無芒雀麥的 2倍多。從紫花苜蓿轉(zhuǎn)移給無芒雀麥的氮約 1kg/ha,但這部分氮是由地上部分分解而來的， 沒有檢測到轉(zhuǎn)移給禾草的苜蓿氮。這一研究結(jié)果指導(dǎo)苜蓿禾草混播草地的氮肥策略。 1.2 磷 磷在植物生命的許多重要功能中， 最重要的作用是儲存和轉(zhuǎn)運(yùn)能量。 最常見的磷能量載 體是二磷酸腺甘(ADB和三磷酸腺甘(ATP),載體以AD可口 ATP結(jié)構(gòu)末端磷酸鹽分子間的 高能焦磷酸鍵形式出現(xiàn)。苜蓿中P的特殊功能是ATP與硝化作用結(jié)合。許多研究證明，苜蓿 固氮需要較高的ATP參與。P對苜蓿代謝的影響已經(jīng)在一種熱帶苜蓿中得到證明，根瘤數(shù)、

9、 根瘤大小和固氮水平都隨著 P水平增高而增高。另外，磷也是核酸、輻酶、核甘酸、磷蛋白、 磷脂和磷酸糖類等一系列重要生化物質(zhì)的結(jié)構(gòu)組分。 在植物生命早期充分供磷對形成繁殖器 官原基至關(guān)重要。 營養(yǎng)P在土壤中以正磷酸(Orthosphosphate )形式被吸收。在土壤中， P主要通過擴(kuò) 散作用由土壤轉(zhuǎn)移到植物根。 由于P易于固定，因此P在土壤中的移動只能是短距離。 在酸 性土壤中，施石灰可以提高 P肥的有效性，但過量的石灰又降低可利用 巳 原因是P參與Ca 的反應(yīng)。土壤中VAM可以促進(jìn)苜蓿對 P的利用，增加產(chǎn)量。但被P也被VAM固定而降低有效 成分。苜蓿體內(nèi) P的濃度遠(yuǎn)低于 N和K的

10、濃度。苜蓿磷充足的水平或臨界水平百分率約為 0.25 %, 1/10開花期的苜蓿植株含磷量低于 0.23 %時表明缺磷。而健壯的植株為 0.30 %以 上，Melsted et al. (1969)指出苜蓿開花早期地上部分 P濃度一般應(yīng)高于 0.35%。充足P 水平為首次刈割時植株上部 152mn# P濃度達(dá)2.6 -7.0 g/kg ( Kelling 1982 )。 植物體內(nèi)的P極易移動，出現(xiàn)短缺時，衰老組織中的 P就轉(zhuǎn)移到分生活躍的組織。 P隨 著植株成熟而在體內(nèi)含量降低。缺P將限制全株生長，很少看到象氮或鉀等其它元素短缺時 出現(xiàn)那種明顯的葉片癥狀。另外，缺 P影響苜蓿氮代謝。表

11、 2為P對苜蓿根瘤的影響。 苜蓿播種時常拌磷肥， 尤其是低磷土壤。建植苜蓿地P肥的施量一般較低。 傳統(tǒng)耕作建 植苜蓿地一般N: P 205： K2O的比例是1: 3:1 。充足P肥是苜蓿建立強(qiáng)大根系的必需條件。 追施P肥的效果在貧瘠土壤和低溫條件下非常有效，但追施的量不宜太高。 表2 苜蓿種植26天后測定磷對苜蓿根瘤形成的影響 磷水平 （kg/ha ） 0 31 62 125 250 mg 根瘤/干重 0.13 0.44 1.06 3.31 8.47 重量/根瘤 13 33 28 60 57 氮含量 0.01 0.03 0.07 0.15 0.65 1.3 鉀 苜蓿對K的需

12、求量高于其他任何一種元素。 苜蓿的高產(chǎn)是建立在高 K的基礎(chǔ)上。苜蓿對 K的吸收常會發(fā)生奢侈吸收，刈割移走的植株中 K幾乎都不是植物生長所必需的。供應(yīng)足夠 的K對禾草-苜蓿地尤為重要，因?yàn)楹滩輰的競爭力通常高于苜蓿。苜蓿地雜草和禾草入 侵，多數(shù)與可利用 K不足有關(guān)。苜蓿需K肥量高，但施肥仍然推薦以土壤診斷為主。如果施 高于372 kg/ha KCI肥時，要分多次施，以便防止苜蓿 CI中毒。 在中壤土施448 kg/ha K, 2年里通過苜?；厥?56%,但施1792 kg/ha K,則只有17% 回收。這一特點(diǎn)表明利用苜?；厥?K一般隨著施K量的增加而減少，同時，回收減少反應(yīng)植 物利用

13、K的有限性，而非損失了多少 Ko 營養(yǎng)鉀在土壤溶液中以 K+形態(tài)被吸收。土壤K以數(shù)種形態(tài)存在，對植物速效的K只占土 壤全K的很小一部分。鉀與 N、S、P等其它幾種養(yǎng)分不同，鉀不與其它元素結(jié)合生成諸如原 生質(zhì)、脂肪和纖維素等植物大分子。 它以活性離子態(tài)存在，其功能主要是催化作用，包括酶 的激化，平衡水分，參與能量形成，參與同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)，參與氮吸收及蛋白質(zhì)合成，活化淀 粉合成酶，活化固氮酶等七中功能。 K從土壤中轉(zhuǎn)移到苜?？繑U(kuò)散作用和植物蒸騰，擴(kuò)散是 主要途徑。苜蓿是需高K植物，生長旺盛的苜蓿即使土壤中可利用 K含量很高，也可能在根 與土壤之間形成缺 K區(qū)域。植株中充足K對苜蓿早期生長很關(guān)

14、鍵。 葉面積指數(shù)為1時，碳交 換率（CER在K充足時比在葉面積指數(shù)為 2時還快。當(dāng)K缺乏后，葉肉抗 CO流增加，從 而導(dǎo)致莖和根的生長速率降低。只有在 K嚴(yán)重缺時，氣孔抗氣體交換才可能發(fā)生。 K充足時，苜蓿葉中可降減糖濃度較低，說明 K將光合合成物質(zhì)從源轉(zhuǎn)移到庫。苜蓿 N 隨K的含量增加而增加。K不足，降低酶的活性從而導(dǎo)致根瘤固氮率降低。根瘤固氮率降低 是K限制莖生長的次級反應(yīng)。K也參與氨基酸合成蛋白質(zhì)。表 3表明鉀與苜蓿RuBPil化酶 間有密切關(guān)系（Peoples and Koch, 1979 ）。缺鉀降低苜蓿組織中含 K量，降低凈光合率、 RuB吸化酶活性及光呼吸，而提高暗呼吸

15、。 苜蓿葉片比莖含鉀高，缺K苜蓿葉片尖端及其兩邊首先褪綠， 葉片發(fā)黃。衰老組織首先 表現(xiàn)，漸次波及幼嫩組織。另一個缺K癥狀植株停止生長，同時K不足造成可溶性糖類和氨 基酸的積累，苜蓿易招病蟲害，降低苜蓿品質(zhì)。苜蓿在早花期植株上部 152mm^ K濃度達(dá)到 25 g/kg ,說明土壤供K充足。植株不同部位 K含量不同，一般，莖 ＞葉＞根。 表3鉀對苜蓿葉組織中 K濃度、凈光合率、 RuB腺化酶活性、光呼吸和暗呼吸的影響 培養(yǎng)液K 濃度 (K mmo/ L) 葉中K 濃度 (mg g-1) 凈光合率 (mg - -2 -1、 C(O- dm ? h ) RuB酸

16、化酶活性 , -1k (molCO - mg 蛋 白質(zhì)? h-1) 光呼吸 (dpm - dm2) 暗呼吸 (mg _ _ - -2 -1、 CO, dm ? h ) 0.0 12.8 a 11.9 a 1.8 a 4.0 a 7.6 a 0.6 19.8 b 21.7 b 4.5 b 5.9 b 5.3 b 4.8 38.4 c 34.0 c 6.1 c 9.0 c 3.1 c Michael and Stanley (1981)研究K肥的施量和種類對苜蓿光合和氮固定的影響，結(jié)果 表明，施高水平(673kg/ha)硫酸鉀比未施

17、硫酸鉀處理苜蓿每株枝條數(shù)增加 51%,枝條重 量增加20%;同時，測定植株中可降減糖為 0.78%,而未施硫酸鉀處理為 1.28%,表明缺K 苜蓿的光合組織中有糖的積累。葉綠素濃度隨鉀含量增加而直線上升， 施高水平硫酸鉀肥的 碳凈交換率(CER比對照平均增加28%。施硫酸鉀還可以增加每株苜蓿的根瘤數(shù)，硫酸鉀 肥使苜蓿固氮率由對照的 12.3 nmols乙烯/株/分提高到56.8nmols乙烯/株/分，從而表明 苜蓿固氮對K和S有需求。Barta (1982)指出，施鉀肥可以促進(jìn)苜蓿刈割后再生生長，增加 N2的生物固氮，原因可能是大量鉀調(diào)運(yùn)到根瘤參與氨基酸的合成和利用。 Kitchen

18、 et al. (1990)指出鉀營養(yǎng)可以增加苜蓿抗性。 Li et al. (1997)指出苜?？剐?， 苜蓿枝條數(shù)和量都隨體內(nèi)可溶性鉀含量增加而增加。 鉀也與苜蓿根淀粉含量和利用有關(guān)。 鉀 缺乏將導(dǎo)致根中淀粉和蛋白質(zhì)濃度降低。 淀粉和蛋白質(zhì)的合成酶都需要鉀的參與 (Hawker et al. 1979 )。 James et al. (1995)指出，在鹽堿地 K營養(yǎng)的活性與 Na+水平密切相關(guān)，通常出現(xiàn)的 葉片邊緣失綠常常是由于植株體內(nèi)含有高于正常水平達(dá) 10倍的鈉離子。在缺鉀的鹽堿土壤， 一般都會發(fā)現(xiàn)苜蓿體內(nèi)鈉的濃度很高。 2苜蓿對Ca、Mg S的需求規(guī)律 2.1鈣 鈣是

19、苜蓿需要的另一種大量養(yǎng)分，以 Ca+離子形態(tài)吸收。缺鈣表現(xiàn)為植物頂芽和根系頂 端不發(fā)育，生長點(diǎn)分生活動停滯。 鈣對細(xì)胞膜構(gòu)成及其滲透性起重要作用。 缺鈣通常造成膜 結(jié)構(gòu)破壞，結(jié)果難于保持可擴(kuò)散的化合物于細(xì)胞內(nèi)。 鈣對植物體中碳水化合物的運(yùn)轉(zhuǎn)有影響。 鈣可促進(jìn)硝態(tài)氮吸收， 因此與氮代謝有關(guān)。 鈣對酶激活不起主要作用。 正常有絲分裂需少量 鈣。 一般認(rèn)為，鈣為非活動元素。韌皮部中極少有鈣移動，因此一般種子中供鈣極差。 根系 中鈣的下移也有限， 這可阻止鈣進(jìn)入供鈣不良的土壤。 由于線粒體在有氧呼吸和鹽類吸收中 發(fā)揮作用，所以鈣同離子吸收具有直接關(guān)系。 苜蓿對Ca和Mg的需求與土壤的酸

20、堿性密切相關(guān)。 Kell (1982) 指出高產(chǎn)苜蓿在首次 刈割時地上152mm處Ca含量為5—30 g/kg時，不缺鈣。苜蓿和禾草相比，在同樣成熟期， 苜蓿中Ca的濃度高，因而也被動物營養(yǎng)學(xué)家認(rèn)為是很好的 Ca營養(yǎng)源。但鈣濃度變化較大， 如Adams（1980）報導(dǎo)苜蓿中Ca濃度在6月1日收獲時是14g/kg , 4周后下降為9.5 g/kg。 假如土壤pH值適中，苜?？梢栽谝粋€較寬的 Ca范圍內(nèi)生長。施 K肥可以降低苜蓿中 Ca的濃度（如表4）。 表4不同K肥水平對苜蓿營養(yǎng)和產(chǎn)量的影響 K肥水平干物質(zhì)產(chǎn)量 營養(yǎng)元素濃度 kg/ha t/ha g/kg K C M 0 1

21、6.2 187 17.2 374 17.8 1 1 4 4.6 8.1 .6 1 1 3 8.7 6.1 .4 2 1 3 3.0 5.6 .1 2.2 鎂 營養(yǎng)鎂以Mg+的形態(tài)被吸收。鎂是葉綠素分子中僅有的礦質(zhì)組分， 處于葉綠素中心位置。 生成葉綠素通常用去植株全鎂量的 15%-20 %。鎂是核糖體的結(jié)構(gòu)組分，鎂可能激活氨基酸 生成多肽鏈。鎂具有多種生理和生化功能，參與三磷酸腺甘（ ATB磷酸轉(zhuǎn)移反應(yīng)。碳水化 合物代謝中幾乎每種磷酸化酶的最大活性都需要激活。涉及三磷酸腺甘（ ATB磷酸轉(zhuǎn)移的 大多數(shù)反應(yīng)都需要鎂。 鎂是活動性元素。如果缺鎂，它很容易從植株衰老部分向

22、幼嫩部分轉(zhuǎn)移。 植物組織全鎂 量的70%是可擴(kuò)散的，故缺鎂的癥狀一般首先在低位葉片出現(xiàn)。另外。缺鎂也將植株中蛋 白質(zhì)氮減少而非蛋白質(zhì)氮增多。 高水平元素如Ca P、S、K、Mo,均有可能減低苜蓿鎂的含量，假如鎂含量在于飼草中 低名0.3 %時，苜蓿生長即會受到限制。Kell （1982）指出高產(chǎn)苜蓿在首次刈割時地上 152mm 處Mg含量為和3 - 10g/kg ,則不缺鎂。 同樣，苜蓿和禾草相比，在同樣成熟期，苜蓿中Mg的濃度高，也是家畜很好的 Mg營養(yǎng) 源。但鎂濃度也變化較大，如Adams（1980）報導(dǎo)苜蓿中Mg濃度在6月1日收獲時是1.9 g/kg , 4周后下降為0.8 g/

23、kg 。 假如土壤pH值適中，苜?？梢栽谝粋€較寬的 Mg范圍內(nèi)生長。施 K肥可以降低苜蓿中 Mg的濃度（見表4）。 2.3 硫 植物根幾乎只吸收硫酸根離子。大多數(shù)硫酸根離子能夠在植株內(nèi)還原，能夠以- S-S-S 和-SH形態(tài)測出。大量硫酸鹽態(tài)的硫也出現(xiàn)于植物組織和胞液中。尤其苜蓿中含量甚大。在 植物生長和代謝中硫有多種重要功能： 主要有合成蛋白質(zhì)必需組分胱氨酸、 半胱氨酸和蛋氨 酸等含硫氨基酸需要硫。植株中約 90%的硫存在于這些氨基酸中。合成其他代謝物時也需 要硫，這些代謝物包括輔酶 A、生物素、硫胺素（即維生素 B1）和谷胱甘肽。硫還是鐵氧還 蛋白的重要組成部分，也是葉綠素

24、中非血紅離子硫蛋白。 缺S極大阻礙植物生長。 癥狀極似缺氮，但與氮不同，缺S時，植株中的S似乎不能輕 易從衰老部分移到幼嫩部分。 Barber報導(dǎo)，苜蓿在1/10開花期，S在0.2 %以下時可認(rèn)為 缺S,而健壯的植株所含的硫?yàn)?0.30 %。kell （1982）指出苜蓿首次刈割地上 152mm處S濃 度為3—5kg/ha ,則顯示苜蓿不缺 S。苜蓿根和莖中積累的 S一般都比冷季型禾草多，如高 羊茅，鴨茅，但在根部沒有發(fā)現(xiàn)明顯的吸收點(diǎn)。根中只有少量的 S會轉(zhuǎn)移到莖中，利用組織 培養(yǎng)，測得在2.5 mg/L濃度S可使植物獲得全 N的最大值，N/S隨著S濃度的升高降低。 從多試驗(yàn)證明，S

25、濃度達(dá)1.5-3.0 g/kg , N/S等于11,苜?？梢匀〉米罡弋a(chǎn)量。但有研究 指出，N/S有時不能作為指標(biāo)來衡量苜蓿產(chǎn)量。 硫肥在一定范圍內(nèi)可改變植物中含硫氨基酸含量。 在培養(yǎng)基中增加硫養(yǎng)分含量提高了兩 個供試苜蓿品系的蛋氨酸、 胱氨酸和全硫含量。但兩個品系合成蛋氨酸和胱氨酸的能力差別 很大（表5）。 表5硫?qū)俎：虬被岷康挠绊? 硫酸根離子（SO2 ） （x 10 -6） 蛋氨酸（mg/g氮） 胱氨酸（mg/g氮） 硫（%） C3 Cio C Co G Co 0 10.6 17.6 21.5 24.4 0.100 0.089 1 20.

26、8 27.6 28.6 35.2 0.103 0.098 3 33.6 34.9 37.0 43.6 0.129 0.121 9 38.0 40.3 38.9 42.9 0.186 0.200 27 41.4 43.9 42.9 45.0 0.229 0.227 81 43.4 44.3 43.6 46.0 0.244 0.242 3苜蓿對微量元素的需求規(guī)律 3.1 硼 營養(yǎng)硼以硼酸（HBQ, pK9.2 ）的形態(tài)被植物吸收，硼在土壤中存在的形態(tài)也多數(shù)為硼 酸。所有微量元素中，苜蓿缺 B最為普遍。苜蓿供 K良好時，可以

27、看到伴隨缺B出現(xiàn)的生長 點(diǎn)附近葉片發(fā)紅。苜蓿對B十分敏感。施B苜蓿產(chǎn)量高于紅三葉和貓尾草。 苜蓿首次刈割地 上152mn#濃度為30—80mg/kg ,則表明不缺B。濕潤地區(qū)土壤中 B多數(shù)與土壤有機(jī)質(zhì)有關(guān)。 B在有機(jī)質(zhì)分解過程中釋放。B的活性與pH值有關(guān)，隨著pH值升高而降低。尤其當(dāng)pH（1>6.0。 Ca影響B(tài)的吸收，因而通常高 pH值土壤，B是限制性元素。B在土壤中極易淋溶損失。 硼不與酶或結(jié)構(gòu)大分子結(jié)合，硼不造成酶和底物的螯合反應(yīng)。硼在植物中有多種功能， 主要功能如下：硼與細(xì)胞壁組分間發(fā)生反應(yīng)生成多羥基化合物，從而增強(qiáng)細(xì)胞壁的穩(wěn)定性； 硼酸與醇類和糖類生成的多羥基復(fù)合體促進(jìn)了糖在植物

28、中的轉(zhuǎn)移； 硼在氮基礎(chǔ)代謝合在控制 磷結(jié)合進(jìn)核甘酸的速率中起作用， 從而影響RNA勺代謝；硼能改變植物激素活性，缺硼植株 中積累生長素。硼在植物分生組織的發(fā)育和生長中起重要作用。 B在植株體內(nèi)相對不移動， 一般老葉含B最多，其次是上部葉片，植株旗葉，莖上部，最后表現(xiàn)的是莖下部。伴隨植株 頂端葉片由于缺 B變黃，植株上部同時表現(xiàn)為節(jié)間芽短缺。 苜蓿輕度缺B不易被發(fā)現(xiàn)，但苜 蓿質(zhì)量可能會由于推遲成熟和葉片損失而降低。缺 B也限制開花和結(jié)實(shí)。 植物體內(nèi)缺B可能與干旱有關(guān)。通常講的苜蓿黃葉由于缺 B引起。而且缺B常常發(fā)生在 干旱之后。當(dāng)B濃度降低到<30 mg/kg ,就會發(fā)生黃葉現(xiàn)象。

29、 在溫室內(nèi)發(fā)現(xiàn)，苜蓿施 N 將加劇 B 的短缺。利用溫室研究，在低 B 土壤中施 Zn 降低苜 蓿對 B 的吸收。植物中 B 含量一般隨施 B 增加而增加。因而，有發(fā)生 B 中毒的潛在危險。 3.2 鐵 營養(yǎng)Fe既可以Fe2+、Fe3+、形式，又可以有機(jī)復(fù)合或螯和鐵到達(dá)植物根部。代謝鐵需要 Fe2+且以此形態(tài)被植物吸收。鐵既作為結(jié)構(gòu)組分，又充當(dāng)酶促反應(yīng)的輔助因素。鐵的化學(xué)性 質(zhì)使其成為氧化還原反應(yīng)的一個重要組成部分。 鐵是非血紅素分子結(jié)構(gòu)組分， 參與酶系統(tǒng)作 用。 缺鐵常常發(fā)生在堿性土壤上， 一些品種在酸性土壤上施磷水平高也會導(dǎo)致缺鐵。 通常以 干物質(zhì)計鐵的含量在 50x 10 -

30、6或以下時可能出現(xiàn)缺鐵癥。缺鐵首先出現(xiàn)在植株幼葉上，幼 葉出現(xiàn)葉脈間失綠，很快發(fā)展到整個葉片。嚴(yán)重時葉片全白。 3.3 錳 2+ 植物以Mn及其某些天然及合成的絡(luò)合劑結(jié)合成的分子形式吸收。 葉面施用任何一種形 式的錳肥都能被葉片直接吸收。 缺錳首先表現(xiàn)在幼葉上， 多為葉脈間失綠， 通常植株地上部 鎰的水平在15X 10 -6-25X 10 -6則表現(xiàn)缺鎰。 錳參與光合作用和氧化還原過程、 脫酸和水解反應(yīng)。 在許多磷酸化反應(yīng)和功能團(tuán)轉(zhuǎn)移反 應(yīng)中錳能代替鎂。 錳影響植株中生長素水平， 似乎高濃度錳有利于吲哚乙酸分解。 過量錳對 生長有害。 3.4 銅 植物以銅離子 Cu2磁態(tài)吸

31、收，也能吸收天然或合成有機(jī)復(fù)合體中的銅。葉片也能吸收 銅鹽及其復(fù)合體。苜蓿對缺銅非常敏感，銅在植物組織中的濃度降到 5X 10-6水平以下時可 能表現(xiàn)缺乏。 Forbes(56) 建議土壤和植物都可以用來診斷苜蓿。對于缺 Cu 的礦質(zhì)土壤， 11 —17kg/ha硫酸銅完全可以滿足苜蓿生長。 在缺Cu的有機(jī)土壤，施Cu應(yīng)增加一倍。Cu在土 壤中的后效作用很大，因而 3年施1次Cu足夠。 銅在植物中參與以下酶系統(tǒng)或代謝過程： 氧化酶， 包括酪氨酸酶、 抗壞血酸氧化酶和蟲 漆酶； 細(xì)胞色素氧化酶的末端氧化作用； 質(zhì)體藍(lán)素介導(dǎo)的光合電子傳遞； 對形成根瘤有間接 影響。 據(jù)報導(dǎo)苜蓿在有機(jī)質(zhì)

32、含量高土壤上種植，施 Cu 可增加苜蓿產(chǎn)量。土壤 pH 值高 , Cu 通 常有效性低，因而常常發(fā)生缺 Cu現(xiàn)象。植物Cu于收獲間存在顯著差異， 和溫度造成，植物對 Cu 的吸收隨著施量的增加而減少。 3.5 鋅 植物以鋅離子Zn2+形態(tài)吸收，也能吸收天然或合成有機(jī)復(fù)合體中的鋅。 溶性鋅鹽和鋅復(fù)合體。苜蓿對缺鋅屬于中度敏感，鋅在植物干物質(zhì)中的濃度低于 水平則缺鋅，葉片中鋅水平高于 400X 10-6則可能發(fā)生毒害。 鋅在植物中參與以下酶系統(tǒng)或代謝過程： 生長素代謝，色氨酸合成酶， 原因是不同光強(qiáng)度 葉片也能吸收可 -6 20X 10 色胺代謝； 脫氫 酶如吡啶核苷酸

33、、乙酸、葡萄糖六磷酸核丙糖酸代謝；磷酸二脂酸；碳酸酐酶；過氧化物歧 化酶；促進(jìn)合成細(xì)胞色素 C;穩(wěn)定核糖體。 3.6 鉬 營養(yǎng)Mo以MoO42形態(tài)被吸收，能生成復(fù)合多聚陰離子。 由于鋁的螯和形態(tài)， 植物相對 過量吸收后無明顯毒害。植物一般干物質(zhì)中鋁的含量低于 1X 10 -6,缺鋁植株中一般低于 0.2 X 10 -6 0鋁是鋁酸還原酶的必須元素。這種酶為水溶性鋁黃蛋白，主要存在于葉綠體被 膜中。植物中鋁常常由于亞硝酸鹽或鏤鹽降低其需求。 Mo參與生物N的固定和蛋白質(zhì)的合 成，鉬是固氮酶結(jié)構(gòu)組成部分，苜蓿根瘤中有 10 倍于葉片中的鉬濃度。還有報導(dǎo)，鉬在植 物對鐵的吸收和運(yùn)輸中起

34、著不可替代的作用。 Crocker et al. (1985)指出，施石灰提高土壤 pH直后，施B能促進(jìn)對Mo的吸收。Thom(206) 推薦土壤pH值＜6.2時，并且苜蓿生長16—26周內(nèi)都沒有施石灰，應(yīng)施 Mo 43—86g/ha。但 是施Mo并不能代替石灰的效果。 Mo的不足經(jīng)常發(fā)生在酸性土壤。土壤 pH值在6.0以上， 苜蓿對施Mo常常沒有反應(yīng)。Mortvedt (1981)建議土壤pH值＞6后則不再施 Mo,因?yàn)槭㎝o 過多，Mo在植物中積累，將來對家畜有害。他還建議利用 N水平來說明Mo的水平，原因是 Mo的測定困難。 3.7 氯 一般認(rèn)為，植物需氯幾乎與需硫一樣多。植物

35、由根核地上部吸收 CI - 形態(tài)的氯。氯的一 個重要功能是鉀在流動時迅速充作平衡離子， 以便維持葉片和植株其它器官的膨壓。 缺氯葉 片膨壓減少并且部分萎鬻。 NO-和SO2-的吸收可因氯的競爭效應(yīng)而降低。氯在光合作用光系 統(tǒng) II 的釋放氧過程中起作用。 3.8 鈷 鉆是微生物固定大氣氮的必需元素，苜蓿固氮中鉆在營養(yǎng)液中只要 10X 10-9就已經(jīng)滿 足。根瘤菌的生長中必需由鉆在維生素 B12形成中起作用。鉆與樸咻環(huán)結(jié)構(gòu)中氧原子生成復(fù) 合體，為與 B12 輔酶中核糖苷酸相連提供一個輔基。這個鈷復(fù)合體叫做鈷胺輔酶。 參考文獻(xiàn) Adams RS. 1980. Feeding for

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