《水生生物學》PPT課件.ppt

水生生物學 Hydrobiology 北京師范大學生命科學學院 韓 潔 http:/ Tel: 58808036 生物樓111房間 研究水環(huán)境中生命現(xiàn)象和生物學過程的一 門科學。 水生生物學的定義： 緒論 水生生物學的發(fā)展簡史： 早期的水生生物學研究主要是對水生生物形態(tài)學的描述，建 立分類檢索系統(tǒng)。 奠基者：A. Aristotle A. van Leeuwenhoek C. Linnaeus 早期貢獻較多的學者有：E. Forbes（底拖網(wǎng)） J. Muller（浮游生物網(wǎng)） V. Hensen（創(chuàng)用plankton一詞） 等等 20世紀以后，水生生物學的研究中心逐漸轉(zhuǎn)向生態(tài)、生理 方面。 自從R. Lindeman（1942）的水生生物營養(yǎng)動力學（ Trophodynamics）理論發(fā)表以后，水生生物學就越來越跳 出原來水生動物、植物和微生物分類學的圈子和分割的格局 ，而趨向于以生態(tài)系統(tǒng)概念為指導原則，來研究各類水生生 物在水域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能中所起的作用。 實際上，現(xiàn)在的水生生物學已經(jīng)成為水域生態(tài)學的同 義詞。 我國水生生物學的研究概況： 20世紀20年代開始有自己的科學家。 分類工作進展迅速：出版和發(fā)表了大量的論文和專著 。 在不同水域開展了大量的生物和漁業(yè)資源調(diào)查。 生物餌料培養(yǎng)和水產(chǎn)養(yǎng)殖技術(shù)得到了不斷的發(fā)展。 研究領(lǐng)域不斷拓寬，對特殊類群的研究也不斷加強。 水生生物學領(lǐng)域的中國科學院院士 姓名專業(yè)專業(yè)當選時間選時間 王家楫（1898-1976）原生動動物學家1955 伍獻文（1900-1985）動動物學家1955 劉建康（1917-）魚類魚類 學、淡水生態(tài)態(tài)學家1980 黎尚豪（1917-1993）藻類類學家1980 曾呈奎 （1909-2005）海藻學 1980 陳陳宜瑜（1944-）魚類魚類 學、動動物地理學家1991 沈韞韞芬（1933-2006 ）原生動動物學家1995 朱作言（1941-）遺傳遺傳 學家1997 曹文宣（1934-）魚類魚類 學家1997 劉瑞玉（1922-）甲殼動動物學家1997 趙進趙進 東東（1956-）植物生理學及藻類類學家2007 水生生物學的研究范疇 包括對水環(huán)境中生命有機體的起源、分 布、形態(tài)與結(jié)構(gòu)、進化與演替特征和生物生 命過程的活動規(guī)律的研究；探索水生生物之 間及其與所處的環(huán)境之間的相互作用和相互 影響等。 地表水環(huán)境：海洋、河流、湖泊、沼澤、池塘 和冰川等。 地下水環(huán)境：泉水、淺層地下水、深層地下水 等。 第一章 水環(huán)境 表1.1 地球水的分布 水體積積 （103 m3） 占總總水量的百分比（ %） 淡水湖1250.009 鹽鹽湖及內(nèi)陸陸海1040.008 河流1.250.0001 土壤濕氣670.005 4000米深的地下水83500.61 冰帽與冰川29,2002.14 水氣130.001 海洋1,320,00097.21 總計總計1,360,000100 水是地球上分布最廣的物質(zhì) 之一。但是從宇宙的角度來 看，水并不普通，地球是迄 今為止我們所知道的唯一的 表面存在液態(tài)水的星球。 天文學家2007年4月24日宣布，他們首次在太陽系 之外發(fā)現(xiàn)了一顆可能適合人類居住的星球。這顆星 球有類似地球的溫度，大小也跟地球差不多，可能 還有液態(tài)水，距離地球大約120萬億英里遠。 水生生物主要生活在地表水環(huán)境中。 水使得生命成為可能，在大多數(shù)情況下，水 的重量占水生生物體重的80%以上，而水母體內(nèi) 水的重量要超過95%。 水是水生生物生活環(huán)境的最基本要素之一， 是人類社會賴以生存和發(fā)展的最重要資源，也是 包括水生生物在內(nèi)的所有地球生物生存和繁衍的 基本條件。 一、水的結(jié)構(gòu)與性質(zhì) 水的結(jié)構(gòu) 任何物質(zhì)都有固態(tài)、 液態(tài)和氣態(tài)三種不同的形 式，但只有水能在自然狀 況下三種形式都存在。 Water molecule 物質(zhì)固態(tài)形式的密度小于液態(tài)形式的情況是 非常少見的，水的這一特征對淡水和海水生物都 很重要。在寒冷的氣候條件下，漂浮的冰面形成 隔離層，使下面的水層不會迅速降溫，使水生生 物能夠生活在冰層下面的水中。 水的性質(zhì) 水的熱學性質(zhì) 潛伏熱高 熱容高 蒸發(fā)冷卻現(xiàn)象 水的溶解性 通用溶劑 水的密度 受溫度、鹽度和壓力的影響 二、水環(huán)境的特征 （一）水環(huán)境中的光 進入水體的太陽光強度通常以水體透明度和水色 作為測量指標。 在水體的光補償層初級生產(chǎn)者開始具有凈生產(chǎn)量 。 水生態(tài)系統(tǒng)的主要能源來自太陽的輻射，水體中的 大量的初級生產(chǎn)者都需要太陽光中的可見光進行光合作 用合成有機物質(zhì)，而太陽光中的紅外光部分對環(huán)境產(chǎn)生 熱的影響。 透明度的測量： 透明度表示水的透光能力，但并不是光線能夠達到的 絕對深度。 水體的透明度受地理位置、懸浮物濃度、浮游生物密 度等的影響。在營養(yǎng)鹽和藻類豐富的水體，透明度也可作 為富營養(yǎng)化的特征指標。 把直徑為30 cm黑白色相 間的薩克斯盤（透明度盤 ） ，用繩子吊著垂直放入水中 ，從水面算起，直到分辨不 同黑白顏色為止的深度。 水色的測量： 水色用水色計來測量。水色計由盛有由藍到黃不同 顏色液體的玻璃管組成，最藍為1號，最黃為21號。測 量時，在避光處將透明度盤置入水深等于透明度一半處 ，垂直觀察透明度盤上的顏色，再與水色計上液體的顏 色比較得到水色值。 （二）水體的分層、穩(wěn)定性和顛覆 水體的分層 為了便于研究，把海洋、深水湖泊和水庫等較深 的水體大致分為三個主要的層次，即上層、中間層和 下層。 水體上層水溫較高，經(jīng)常受風、浪和水流混合， 水溫隨水深的變化不大，也稱混合層。中間層深度范 圍較小，溫度變化急劇，也稱溫躍層。下層的水溫較 低，水溫隨深度的降低較為緩慢。 水體的穩(wěn)定性和顛覆 一般情況下，上層水浮在較高密度的水之上不會發(fā) 生位移，這種水體是穩(wěn)定的。 偶爾會出現(xiàn)上層水比其下層的水密度高的情況，但 這種不穩(wěn)定的狀態(tài)不會持續(xù)太長。上層密度較高的水下 沉，取代其下層密度較低的水的過程稱顛覆。顛覆過程 后，水體很快恢復其穩(wěn)定性。 水體的穩(wěn)定程度取決于上層水與深層水的密度差異 。差異小時，水體的穩(wěn)定性低。 三、水環(huán)境的物質(zhì)循環(huán) 自然界的化學元素從環(huán)境到生物體然后 又回到環(huán)境，如此往復循環(huán)的過程叫做“生 物地球化學循環(huán)”。 有機物質(zhì)循環(huán) 生物地球化學循環(huán)環(huán)由有機物的產(chǎn)產(chǎn)生和分解兩個彼此 獨立又相互協(xié)調(diào)協(xié)調(diào) 的過過程組組成。 據(jù)估計計，地球上的生物每年通過過光合作用所產(chǎn)產(chǎn)生的 有機物質(zhì)質(zhì)大約為約為 1017g（約1000億噸），一年中生物的 呼吸活動所消耗的有機物質(zhì)也大致等于這一數(shù)量。正是 由于這兩個過程的相對平衡，才使得地球上的生物有著 比較穩(wěn)定的生存條件。 水環(huán)境中的有機物質(zhì)有兩種來源： 外來有機物質(zhì)：隨地表徑流或風力等從其他環(huán)境中挾帶 而來； 自生的有機物質(zhì)：水環(huán)境當中初級生產(chǎn)者通過光合作用 合成的。 水體的初級生產(chǎn)力主要來自浮游植物。 水體中的有機質(zhì)以可溶態(tài)、懸浮態(tài)和沉積物有機質(zhì)的形 式存在。 其中部分有機質(zhì)又以不同的形式和途徑脫離水體。如： 可溶的和懸浮的有機質(zhì)會隨出水徑流流出； 水生昆蟲羽化、魚蝦捕撈、水草打撈等會使動、植物 以不同的方式離開水體，； 沉積物中厭氧分解的產(chǎn)物，如甲烷和CO2等以氣體形式 進入大氣； 還有些未被分解的有機質(zhì)沉積到水底，逐漸轉(zhuǎn)化為具 有地質(zhì)化學特性的物質(zhì)。 在水體中，魚類等水生動物以浮游植物和其他動 物為食，它們分解一部分有機物質(zhì)以獲取能量，并把 植物性的有機化合物轉(zhuǎn)化成動物性的有機化合物，這 個過程中的分解作用產(chǎn)生的CO2又在一定程度上補充 了水體光合作用的消耗。 而植物合成的大部分有機質(zhì)，如纖維素、木質(zhì)素 等不能被水生動物利用，它們和動物的排泄物及死亡 的動物體最終主要是靠異養(yǎng)生物，特別是微生物在水 團或底部進行分解，再進入下一次循環(huán)。 表水層深水層湖底沉積物 塵埃進入徑流漁獲物 排水溶解營養(yǎng)物 浮游植物 懸浮有機物浮游動物 溶解營養(yǎng)物 懸浮有機物 新鮮沉積物底棲動物 有機化石還原沉積物 魚類 圖1.1 湖泊有機物質(zhì)循環(huán)系統(tǒng)示意圖 水環(huán)境中的有機物含量也是水體受污染程度的重要 指標之一，由于水環(huán)境中有機物的組成極為復雜，很難 測定。通常通過測定化學耗氧量（Chemical Oxygen Demand，COD）、生化耗氧量（Biochemical Oxygen Demand，BOD）和總有機碳（Total Organic Carbon ，TOC）的含量間接表示。 COD：水中可被氧化的有機物，用KMnO4或 K2Cr2O7滴定法可測定。 BOD：水中可被生物降解的有機物，用生物化學 法可測定。 TOC：用氣相色譜法可測定。 碳循環(huán) 碳在水生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)主要包括： 光合作用吸收CO2； 呼吸作用和有機質(zhì)分解產(chǎn)生CO2。 水中碳的來源是從大氣中溶解的CO2，包括 地球生物呼吸和分解作用 火山爆發(fā) 化石燃料燃燒 碳循環(huán)的途徑 碳以CO2的形式通過光合作用轉(zhuǎn)變?yōu)樘妓衔?，?釋放出O2，供消耗者利用，一部分有機碳通過生物的呼 吸作用，釋放出CO2，又被植物所利用。 一部分有機碳沿著食物鏈不斷向前傳遞，最后有機體 死亡、分解、生成CO2（或CH4）進入水體，重新被植 物（或化能合成細菌）所利用，參加生態(tài)系統(tǒng)的再循環(huán) 。 沉積到深水底部的一部分有機質(zhì)是很難降解的物質(zhì) ，它們可能長期埋藏在那里，開始成為化石能源的過程 。 地球上有約1.21016 t的CO2以有機沉積物的形式 存在。 “可燃冰”（在低溫、高壓和缺氧的海底，細菌分 解有機物生成的CH4形成白色固體狀的天然氣水合物） 在海底的儲存量比已知的所有煤、石油和天然氣總和還 要多。 某些水生生物形成大量的碳酸鈣沉積。經(jīng)過漫長 地質(zhì)年代的積累，已經(jīng)有約51016 t的CO2以石灰石的形 式存在于海洋中。 圖1.2 碳的生物地化循環(huán)示意圖 大氣CO2 化石燃料燃燒 火山噴發(fā) 游離溶解CO2游離溶解CO2 碳酸氫鹽 、碳酸鹽 浮游植物 浮游動物、 游泳動物 細菌 底棲生物 CaCO3骨骼 深海沉積物 溶解和顆 粒性碎屑 鈣化作用（CaCO3）呼吸 光合呼吸 溶解 地球生物呼吸和分解作用 氮循環(huán) 氮占大氣的79%，但一般生物不能直接利用大氣 中的氮，必須通過固氮作用，將氮與氧結(jié)合成為硝酸 鹽，或與氫結(jié)合形成氨。 固氮作用的途徑有兩條：高能固氮和生物固氮。 天然水體中氮的存在形式：溶解游離態(tài)N2、NO3-N、 NO2-N、NH4+（NH3）-N和有機氮化合物等。 有機氮包括蛋白質(zhì)、氨基酸、尿素、腐殖酸等物質(zhì)及 其分解產(chǎn)物，這類物質(zhì)的含量相對少，性質(zhì)比較復雜，至 今還不都十分清楚。 溶解游離態(tài)氮氣是天然水體中氮的最豐富形式，主 要來自空氣中N2的溶解，由于N2是一種隋性氣體，在水 中的溶解度很小，并且與溫度和壓力有關(guān)，地表水中的 游離氮的含量接近飽和值。 在通氣良好的天然水域，NO3-N是含氮化合物的 穩(wěn)定形式，在各種無機化合態(tài)的氮中占優(yōu)勢，因為它 是含氮物質(zhì)氧化的最終產(chǎn)物，但在缺氧水體中可受反 硝化菌的作用而被還原。 天然水中NO2-N通常比其他形式的無機氮的含量 要低，它是NH4+-N和NO3-N之間的一種中間狀態(tài)，可 以作為NH4+-N的氧化和NO3-N的還原的一種過渡形式 ，而且在自然條件下，這兩種過程受微生物的作用而 活化，因此它是一種不穩(wěn)定的形式。 天然水中的NH4+和NH3合稱總氨氮（TNH4-N）， 主要來自含氮有機物的分解和水生動物的排泄，NH3和 NH4+在天然水中存在如下平衡反應： NH4+H2ONH3+H3O+ NH4+-N和NH3-N在總氨氮TNH4-N中所占的比例隨 PH值改變。 非離子氨氮NH3-N不帶電荷，有較強的脂溶性， 易透過細胞膜，對水生生物有很強的毒性，表現(xiàn)在對 水生生物生長的抑制、降低魚蝦貝類的產(chǎn)卵能力、損 害鰓組織以至引起死亡。 在海水水質(zhì)標準（GB3097-1997）和漁業(yè)水質(zhì)標 準（GB11607-89）中都規(guī)定非離子氨含量不得超過 0.020 mg/L。 水質(zhì)分析測定的是總氨，非離子氨需要根據(jù)水溫 和PH進行計算。 天然水中氮的來源： 降水、地表水和地下水的注入； 一般認為，這一來源的量很少，但近些年來，由于 人類工農(nóng)業(yè)活動和生活污水的排放以及大氣污染，使這 一來源注入天然水體的氮的數(shù)量逐漸增加，如我國的滇 池、東湖等城郊湖泊，受人類生活污水的影響，氨氮含 量高達0.09-2.8 mg/L（劉建康，2000）。 水中和沉積物中的固氮作用等。 在天然水體和沉積物中的藍、綠藻和一些細菌，具 有特殊的酶系統(tǒng)，它們能生物固氮將N2轉(zhuǎn)化為NH4+，然 后被浮游植物轉(zhuǎn)化為氨基酸。固氮作用可以為水體不斷 地輸送豐富的有機氮，為水生生物提供餌料，但也不斷 促使水體富營養(yǎng)化。 大氣 NH4+ NH3 NO3-N 溶解氮氣 NO2-N 有機氮R-NH2 反硝化作用 硝化作用 植物性 R-NH2 動物性 R-NH2 溶解性 R-NH2 碎屑性 R-NH2 反硝化作用 反硝化作用 亞硝化作用 氨化作用 動物排泄 同化作用 固氮作用 圖1.3 天然水體中氮的循環(huán) 同化作用 氨化作用： 含氮有機物在微生物的作用下的分解即氨化作用。 需氧微生物 含氮有機物 NH4+CO2+SO42-+H2O 厭氧微生物 含氮有機物 NH4+CO2+胺類、有機酸類 在有氧和厭氧條件下氨化作用的效率類似。氨化的 速度受PH值影響，在中性、弱堿性環(huán)境中的效率較高 。 天然水體中，各類生物的代謝廢物及其殘骸經(jīng)過 氨化作用把氨氮釋放到水中，是重要的有效氮源（可 被水生植物直接利用的氮源）之一。 沉積于底質(zhì)中的含氮有機物在通過氨化作用轉(zhuǎn)變 為氨氮，先積存于底質(zhì)間隙水中，然后通過擴散回到 水體，攪動水-底界面可加速釋放遷移的過程。 同化作用： 水生植物通過吸收利用天然水中的NH4+（NH3）、 NO2-、NO3-等合成自身的物質(zhì)的過程稱同化作用。 不同種類的水生植物其有效氮的形式可能有所不同， 但對一般藻類而言，有效氮指的主要是無機氮化合物。 實驗表明，當NH4+（NH3）、NO2-、NO3-共存時，絕 大多數(shù)藻類總是優(yōu)先吸收利用NH4+（NH3），只有在 NH4+（NH3）幾乎耗盡以后，才開始利用NO3-。介質(zhì)PH 較低時，處于指數(shù)增長期的藻類細胞，此特點尤為顯著。 硝化作用： 在通氣良好的天然水中，經(jīng)硝化細菌的作用，氨進 一步被氧化為NO3-的過程為硝化作用。 硝化過程分兩個階段： 2NH4+3O24H+2NO2-+2H2O+能量（亞硝化作用，主 要由亞硝化單胞菌屬細菌引起 ） 2NO2-+O22NO3-+能量（硝化作用，主要由硝化桿菌屬 細菌引起 ） 硝化細菌分別從氧化氨至亞硝酸鹽和氧化亞硝酸鹽 至硝酸鹽的過程中取得能量，它們均為以CO2為碳源進 行生活的化能自養(yǎng)型細菌，但在自然環(huán)境中需在有機物 存在的條件下才能活動。 硝化作用的適宜環(huán)境為弱堿性，以PH=8.4最好。在 溫度5-30范圍內(nèi)，溫度升高，硝化作用加快；低于5 或高于40時，硝化作用受到抑制。 脫氮作用： 在微生物的作用下，硝酸鹽或亞硝酸鹽被還原為一氧 化二氮（N2O）或氮氣（N2）的過程，稱脫氮作用或反硝 化作用。參與這一過程的微生物常稱為脫氮菌或反硝化菌 。 2NH2OH2NH3(次要) HNO32HNO2HON=NOHN2（主要） N2O（主要） 有普通細菌存在的地方一般都有脫氮菌存在，在水體 中脫氮菌約占細菌總數(shù)的5%左右。脫氮菌大部分都是厭 氧細菌。脫氮作用的詳細生化機理尚不清楚，一般認為可 能按下述途徑進行： 還原產(chǎn)物隨具體還原條件而不同。 在30時，脫氮菌（Denitrobacillus）還原NO3-所 得的氣體產(chǎn)物中，N2和N2O各占一半左右。 脫氮作用受許多水質(zhì)條件的影響。 例如PH7-8為最適范圍，而PH5時，脫氮作用停止 ；在一定的濃度范圍內(nèi)，脫氮反應速率隨著NO3-、NO2- 含量的增高而加快；溶解氧含量低于0.15-0.5 mg/L，脫 氮作用才順利進行。 據(jù)估計，每年進入生物圈的固定態(tài)氮（包括高能 固氮與生物固氮）有90%以上都經(jīng)脫氮作用而離開生 物圈以氣態(tài)形式回到大氣。 在海洋中，有一部分氮沉入深海，離開循環(huán)進入貯 存庫中。這種損失又得到生物固氮和陸地流入的補充， 此外火成巖的風化和火山活動也使小量的氮重新返回生 物地化循環(huán)中。 自然水體氮的輸入和輸出一般是平衡的，由于水生 生物固氮的能力有限，而從陸地淋流來的氨氮也較少， 氮往往成為水體的限制因子，因此自然水體生態(tài)系統(tǒng)多 為寡營養(yǎng)的。 人類活動對水體氮循環(huán)產(chǎn)生了非常大的影響，主要 是以硝酸鹽的形式輸入，污染著江河湖泊和海洋。這些 硝酸鹽的來源包括人類生活污物、農(nóng)業(yè)肥料和畜牧業(yè)的 糞尿等。 過多的氮磷輸入常常使江河、湖泊、河口和海灣 過度“肥沃”，即所謂“富營養(yǎng)化（Eutrophication） ”。在這種水體中，生物分解過程超過了生產(chǎn)過程，分 解者細菌等生物大量生長，生物耗氧量（BOD）非常高 ，往往造成水體嚴重缺氧，使魚類和其他需氧生物大量 死亡。 定量估算水體中氮的動態(tài)平衡，一般采用凱氏定氮法 。 人工養(yǎng)殖水域，往往由于養(yǎng)殖生物的密度過高而排泄 出大量的NH4+（NH3），還有水體中死亡或衰老的藻類細 胞自溶以及細菌的活動都會將原來大部分以顆粒狀結(jié)合著 的有機氮以NH4+-N的形式釋放到水中。這些因素容易使養(yǎng) 殖水體中無機氮含量過高，導致水體富營養(yǎng)化，誘發(fā)赤潮 ，危害生態(tài)平衡，并且損害養(yǎng)殖生產(chǎn)。 磷循環(huán) 磷是一切藻類類生長長所必需的營營養(yǎng)元素，需要量雖雖 然比氮少，但天然水中缺磷的現(xiàn)現(xiàn)象往往比缺氮現(xiàn)現(xiàn)象更 為為普遍，因為為自然界存在的含磷化合物的溶解性和遷 移能力比含氮化合物低得多，補給補給 量和補給補給 速率也比 較較小，因此磷對對水體初級級生產(chǎn)產(chǎn)力的限制作用往往比氮 更強烈。 天然水體中磷的存在形式按溶解性可分為：溶解 無機磷、溶解有機磷和顆粒磷等。 在總磷含量中，各部分所占的比例因水域不同而 有顯著的差異，寡營養(yǎng)水體通常以可溶性無機磷酸鹽 所占比例較高。 溶解無機磷又分： 無機正磷酸鹽，如：PO43-、HPO42-、H2PO4-以及 H3PO4等，各部分的相對比例（分布系數(shù)）隨水體PH的 不同而異。 無機縮聚磷酸鹽，如：P2O74-、P3O105-等，是某些 洗滌濟、去污粉的主要添加成份，通常被認為是導致一 些水體富營養(yǎng)化的重要因素。 無機縮聚磷酸鹽很容易水解成正磷酸鹽： P3O105-+H2OP2O74-+PO43-+2H+ P2O74-+H2O2HPO42- 在某些生物及酶的作用下，以上反應速度加快。 溶解于天然水中的有機磷的性質(zhì)還不完全清楚。 如果是來自有機體的分解，其成份應包括磷蛋 白、核蛋白、磷酯和糖類磷酸鹽（酯）等。 由單胞藻釋放出的某些有機磷，能被堿性磷酸 酶所水解，因此這些分泌物中似含有單磷酸酯。 許多學者認為天然水中可溶性有機磷還應包括 生物體中存在的氨基磷酸與磷核苷酸類化合物。 天然水中懸浮的顆粒物質(zhì)含有無機磷酸鹽和有機 磷，這兩部分很難加以分開。 顆粒狀無機磷主要為Ca10(PO4)6(OH)2、Ca3(PO4)2 、FePO4等容積極小的不溶性無機鹽。 懸浮顆粒有機磷包括存在于生物體組織中的各種 含磷化合物。 天然水中的含磷量通常是以與酸性鉬酸鹽形成磷 鉬藍進行測定。 根據(jù)能否與酸性鉬酸鹽反應，把水中的含磷化合 物分為兩類：活性磷化合物和非活性磷化合物。 由于活性磷化合物主要以可溶性磷酸鹽的形式存 在，所以通常把稱可溶性磷酸鹽為活性磷（酸鹽）， 并以PO4-P表示。 各種形式的磷化合物中，凡能被水生植物吸收利 用的部分稱為有效磷。溶解無機正磷酸鹽是對各種藻 類普遍有效的形式。目前一般把活性磷酸鹽視作有效 磷。 參與天然水體中磷循環(huán)的因素有： 生物有機殘體的分解礦化； 水生生物的分泌與排泄； 水生植物的吸收利用； 若干非生物學過程。 生物有機殘體的分解礦化 水生生物的殘體以及衰老或受損的細胞由于自溶作用 而釋放出磷酸鹽； 受微生物的作用而迅速地再生無機磷酸鹽； 在大多數(shù)的地表水水系，其沉積物是上覆水有效磷的 巨大潛在源。 沉積物中的磷多以Fe、Al和Ca等磷酸鹽、有機態(tài) 磷以被膠粒粘土吸附固定的磷酸鹽形態(tài)存在。 沉積物中的有機態(tài)磷主要來自生物有機殘骸的沉 積，它們經(jīng)微生物活動及體外磷酸酶的作用而逐漸礦 化。 被沉積物吸附的有效磷（PO4-P）在一定條件下與 溶液間發(fā)生離子交換，這種解吸作用也有利于磷酸鹽 的再生。 間隙水中可溶性有效磷的濃度大于底層水中的濃 度時，由于擴散作用或沉積物釋放氣體、底棲動物活 動以及深層水的湍流運動等的攪動，促進可溶性有效 磷從沉積物向上覆水遷移。若水體處于垂直對流的條 件下，可溶性有效磷可由底層水向表層水遷移，從而 影響真光層生物的產(chǎn)量和生長速率。 水生生物的分泌與排泄 研究表明（ Seder, 1970; Kueuzler, 1970），天然水體 中浮游植物在分泌有機態(tài)磷并使之重新參與磷循環(huán)方面起 著重要作用。 浮游動物（ Butler等, 1970; 沈國英等, 2002; Harris, 1955; Peter, 1973）、細菌、原生動物（Johnnes, 1965; 沈 國英等, 2002; ）魚類（Whitledge等, 1971）及其他水生生 物（姜祖輝等, 1999）代謝或排泄的磷酸鹽常常是有效磷 的重要的再生途徑。 水生植物的吸收利用 在所有的天然地表水的真光層中，大量的有效磷于水 生植物生長繁殖的過程被吸收利用，構(gòu)成天然水中磷循環(huán) 的重要環(huán)節(jié)之一。 藻類在吸收利用有效氮和有效磷時一般按P/N=1:16（ 或15）的比例進行。 大多數(shù)磷饑餓的藻類細胞，一旦接觸到有效磷含量較 高的水質(zhì)環(huán)境，其吸收利用的速度極快，此時，多吸收的 磷一般以縮聚磷酸鹽形式儲存于細胞中。在細胞缺磷的情 況下，縮聚磷酸鹽分解釋放能量和PO4-P，用來支持種群 的大量生長。 若干非生物學過程 天然水體中含磷物質(zhì)的其他非生物來源主要有降水、 沖刷土壤地表徑流以及生活污水?？扇苄院孜镔|(zhì)的化學 沉淀或吸附沉淀也可以使部分有效磷離開水體。 無論是水體中的化學沉淀或者液-固界面上的吸著作 用，都可能降低水中有效磷的濃度。因此，世界上很多地 區(qū)的淡水水域嚴重缺磷，以致磷成為其初級生產(chǎn)力的重要 限制因素。 一旦大量的磷進入水體后，往往會引起浮游植物 的迅猛生長而使水體呈現(xiàn)富營養(yǎng)化。 通常隨著水體PH值的降低，在缺氧條件下，F(xiàn)e3+ 還原為Fe2+，F(xiàn)ePO4及Fe(OH)3膠體隨之溶解，所固定 的PO43-轉(zhuǎn)入溶解狀態(tài)。有機物的存在有利于減少PO43- 的吸附和沉淀，因為許多有機物可絡(luò)合Fe3+、Al3+及 Ca2+等金屬離子，也可能是由于覆蓋于粘土或膠粒的 表面，妨礙了沉淀與吸附作用的進行。 圖1.4 湖泊中磷的循環(huán) 沉積物細菌有機磷 AlPO4FePO4Al(OH)3Ca3 (PO4)2 湖水高等水生植物 溶解態(tài) 有機磷 溶解態(tài)無機 正磷酸鹽 無機聚合 磷酸鹽 細菌浮游植物浮游動物 沉淀的 磷酸鹽 圖1.5 湖泊中磷的分布及遷移（Stumm等，1971） 溶解磷 2 浮游植物 60 食草動物 細菌 0.1 有機碎屑 25 食草動物 細菌 0.1 溶解磷 13 有機碎屑 底棲生物 700 細菌 0.1 間隙水溶 解磷 3 2 3.5 0.1 1.4 表水層 深水層 沉積層 0.2 0.1 0.7 1.1 1.0 0.7 0.1 0.2 0.2 FePO4 AlPO4 Ca10(PO4)6(OH)2 粘土-磷酸鹽 50040 0.4 0.1 0.1