土壤學第三章 土壤生物

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1、 全文電子教材 土壤與土壤資源學 （上篇：土壤學） 林學專業(yè) 第三章? 土壤生物 第一節(jié) 土壤動物 土壤動物指長期或一生中大部分時間生活在土壤或地表凋落物層中的動物。它們直接或間接地參與土壤中物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化，是土壤生態(tài)系統(tǒng)中不可分割的組成部分。土壤動物通過取食、排泄、挖掘等生命活動破碎生物殘體，使之與土壤混合，為微生物活動和有機物質(zhì)進一步分解創(chuàng)造了條件。土壤動物活動使土壤的物理性質(zhì)（通氣狀況）、化學性質(zhì)（養(yǎng)分循環(huán)）以及生物化學性質(zhì)（微生物活動）均發(fā)生變化，對土壤形成及土壤肥力發(fā)展起著重要作用。 一、 土壤動物的分類及其主要的

2、土壤動物介紹 土壤動物是陸地生態(tài)系統(tǒng)中生物量最大的一類生物，門類齊全、種類繁多、數(shù)量龐大，在土壤中它們與植物、土壤微生物組成土壤生態(tài)系統(tǒng)，三者相互作用、相互影響。土壤動物的分類有多種類型，下面列舉較常見的四種分類方法。 ?? （一）土壤動物的分類 1、系統(tǒng)分類 表3-1 主要的土壤動物門類 門 綱 原生動物門 扁形動物門 線形動物門 軟體動物門 環(huán)節(jié)動物門 節(jié)肢動物門 脊椎動物門 ? 渦蟲綱 輪蟲綱、線蟲綱 腹足綱 寡毛綱 蛛形綱、甲殼綱、多足綱、昆蟲綱 兩棲綱、爬行綱、哺乳綱

3、 2、按體形大小分類 ①小型土壤動物，體長在0.2毫米以下，主要包括鞭毛蟲、變形蟲等原生動物，輪蟲的大部分和熊蟲、線蟲等。 ②中型土壤動物，體長0.2-2毫米，主要有螨類、擬蝎、跳蟲等微小節(jié)肢動物，還有渦蟲、蟻類、雙尾類等。 ③大型土壤動物，體長2-20毫米，主要有大型的甲蟲，蝽象、金針蟲、蜈蚣、馬陸、蟬的若蟲和盲蛛等。 ④巨型土壤動物，體長大于20毫米，脊椎動物中，有蛇、蜥蜴、蛙、鼠類和食蟲類的鼴鼠等，無脊椎動物中，有蚯蚓和許多有害的昆蟲（包括螻蛄、金龜甲和地蠶）。 3、按食性分類：分為落葉食性、材食性、腐植食性、植食性、蘚苔類食性、菌食性、藻食性、細菌食性、捕食性、尸食

4、性、糞食性、雜食性和寄生性土壤動物。 4、按土壤中生活時期，分為全期土壤動物，周期土壤動物，部分土壤動物，暫時土壤動物，過渡土壤動物和交替土壤動物。 (二) 重要的土壤動物介紹 土壤動物的種類和數(shù)量令人驚嘆，難以計數(shù)。這里僅介紹幾種對土壤性質(zhì)影響較大，且它們的生理習性及生態(tài)功能較為人類熟知的優(yōu)勢土壤動物類群。 1、原生動物 原生動物是生活于土壤和苔蘚中的真核單細胞動物，屬原生動物門，相對于原生動物而言，其他土壤動物門類均稱為后生動物。原生動物結(jié)構(gòu)簡單、數(shù)量巨大，只有幾微米至幾毫米，而且一般每克土壤有104~105個原生動物，在土壤剖面上分布為上層多，下層少。已報導

5、的原生動物有300種以上，按其運動形式可把原生動物分為三類：①變形蟲類（靠假足移動），②鞭毛蟲類（靠鞭毛移動），③纖毛蟲類（靠纖毛移動）。從數(shù)量上以鞭毛蟲類最多，主要分布在森林的枯落物層；其次為變形蟲，通常能進入其他原生動物所不能到達的微小孔隙；纖毛蟲類分布相對較少。原生動物以微生物、藻類為食物，在維持土壤微生物動態(tài)平衡上起著重要作用，可使養(yǎng)分在整個植物生長季節(jié)內(nèi)緩慢釋放，有利于植物對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。 2、土壤線蟲 線蟲屬線形動物門的線蟲綱，是一種體形細長（1毫米左右）的白色或半透明無節(jié)動物，是土壤中最多的非原生動物，已報導種類達1萬多種，每平方米土壤的線蟲個體數(shù)達105-106條。線

6、蟲一般喜濕，主要分布在有機質(zhì)豐富的潮濕土層及植物根系周圍。線蟲可分為腐生型線蟲和寄生型線蟲，前者的主要取食對象為細菌、真菌、低等藻類和土壤中的微小原生動物。腐生型線蟲的活動對土壤微生物的密度和結(jié)構(gòu)起控制和調(diào)節(jié)作用，另外通過捕食多種土壤病原真菌，可防止土壤病害的發(fā)生和傳播。寄生型線蟲的寄主主要是活的植物體的不同部位，寄生的結(jié)果通常導致植物發(fā)病。線蟲是多數(shù)森林土壤中濕生小型動物的優(yōu)勢類群。 3、蚯蚓 土壤蚯蚓屬環(huán)節(jié)動物門的寡毛綱，是被研究最早（自1840年達爾文起）和最多的土壤動物。蚯蚓體圓而細長，其長短、粗細因種類而異，最小的長0.44毫米，寬0.13毫米；最長的達3600毫米，寬24毫

7、米。身體由許多環(huán)狀節(jié)構(gòu)成，體節(jié)數(shù)目是分類的特征之一，蚯蚓的體節(jié)數(shù)目相差懸殊，最多達600多節(jié)，最少的只有7節(jié)，目前全球已命名的蚯蚓大約有2700多種，中國已發(fā)現(xiàn)有200多種。蚯蚓是典型的土壤動物，主要集中生活在表土層或枯落物層，因為它們主要捕食大量的有機物和礦質(zhì)土壤，因此有機質(zhì)豐富的表層，蚯蚓密度最大，平均最高可達每平方米170多條。土壤中枯落物類型是影響蚯蚓活動的重要因素，不具蠟層的葉片是蚯蚓容易取食的對象（如榆、柞、椴、槭、樺樹葉等），因此，此類樹林下土壤中蚯蚓的數(shù)量比含蠟葉片的針葉林土壤要豐富得多（柞樹林下，每公頃294萬條蚯蚓，而云杉林下僅每公頃61萬條）。蚯蚓通過大量取食與排泄活動富

8、集養(yǎng)分，促進土壤團粒結(jié)構(gòu)的形成，并通過掘穴、穿行改善土壤的通透性，提高土壤肥力。因此，土壤中蚯蚓的數(shù)量是衡量土壤肥力的重要指標。 4、彈尾和螨目 彈尾（又名跳蟲）和螨目分屬節(jié)肢動物門的昆蟲綱和蛛形綱，是土壤中數(shù)量最多的節(jié)肢動物（分別占土壤動物總數(shù)的54.9%和28%），它們是我國森林土壤中中型動物的主要優(yōu)勢類群。跳蟲一般體長1-3毫米，腹部第4或第5節(jié)有一彈器，目前已知2000種以上，主要生活于土壤表層（0-6厘米最多，15-30厘米最少），1平方米土壤內(nèi)可多達2000尾。絕大多數(shù)跳蟲以取食花粉、真菌、細菌為主，少數(shù)可危害甘蔗、煙草和磨菇。螨目的主要代表是甲螨（占土壤螨類的62%~94

9、%），一般體長0.2–1.3毫米，主要分布在表土層中，0-5厘米土層內(nèi)其數(shù)量約占全層數(shù)量的82%，而在25厘米以下則很難找到。大多數(shù)甲螨取食真菌、藻類和已分解的植物殘體，在控制微生物數(shù)量及促進有機質(zhì)分解過程中起著重要作用。 土壤中主要的動物還包括蠕蟲、蛞蝓、蝸牛、千足蟲、蜈蚣、蛤蟲、螞蟻、馬陸、蜘蛛及昆蟲等。 二、 土壤動物與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系 ????（一）生態(tài)環(huán)境對土壤動物的影響 土壤是復雜的自然體，生活在土壤中的動物群落受多種環(huán)境因素的影響，包括土壤性質(zhì)（土溫、土壤濕度、土壤pH、有機質(zhì)、土壤容重、枯落物數(shù)量和質(zhì)量，土壤礦質(zhì)元素以及污染物質(zhì)含量），地上植被，地形和氣候等。因

10、此土壤動物的群落結(jié)構(gòu)隨環(huán)境因素和時間變化呈明顯的時空變化?？臻g變化表現(xiàn)為：①水平變異，土壤動物群落隨植被、土壤、微地貌類型與海拔高度以及人為活動等因素的變化，呈現(xiàn)出群落組成、數(shù)量、密度和多樣性等的水平差異。自然植被改為耕作土壤后，土壤動物的種類和數(shù)量明顯減少，顯示植被類型對土壤動物群落的水平結(jié)構(gòu)的巨大影響。王宗英等對皖南農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，土壤的動物群落多樣性指數(shù)H：菜地>次生林>灌叢>人工杉林>旱地>菜園>稻田>果園。②垂直變異，主要表現(xiàn)在土壤動物的表聚性特征，土壤動物的種類、個體數(shù)、密度和多樣性隨著土壤深度而逐漸減少。土壤動物的時間變化主要表現(xiàn)為季節(jié)變異。土壤動物的季節(jié)變化與其環(huán)境的季

11、節(jié)性節(jié)律密切相關(guān)，在中溫帶和寒溫帶地區(qū)，土壤動物群落種類和數(shù)量一般在7-9月達到最高，與雨量、溫度的變化基本一致，而在亞熱帶地區(qū)一般于秋末冬初達到最高（11月）。 （二）土壤動物的指示作用 生活于土壤中的動物受環(huán)境的影響，反過來土壤動物的數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)的變異能指示生態(tài)系統(tǒng)的變化。土壤動物多樣性被認為是土壤肥力高低及生態(tài)穩(wěn)定性的有效指標。土壤中某些種類的土壤動物可以快速靈敏地反映土壤是否被污染以及污染的程度。例如分布廣、數(shù)量大、種類多的甲螨，有廣泛接觸有害物質(zhì)的機會，所以當土壤環(huán)境發(fā)生變化時有可能從它們種類和數(shù)量的變化反映出來。另外，線蟲常被看作生態(tài)系統(tǒng)變化和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)受到干擾的

12、敏感指示生物。土壤動物多樣性的破壞將威脅到整個陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性及生態(tài)穩(wěn)定性，因此，應加強土壤動物多樣性的研究和保護。 第二節(jié) 土壤微生物 土壤微生物包括： 細菌、真菌、放線菌和藻類 特點：在土壤中數(shù)量高，繁殖快。如一般土壤中細菌為107～10 8個/g土真菌105～10 6個/g土，放線菌106～10 7個/g土，藻類104～10 5個/g土。 作用：分解有機質(zhì)、合成腐殖質(zhì)，在土壤總的代謝活性中起重要的作用。 ??? 土壤微生物是指生活在土中借用光學顯微鏡才能看到的微小生物。包括細胞核構(gòu)造不完善的原核生物，如細菌、藍細菌、

13、放線菌，和具完善細胞核結(jié)構(gòu)的真核生物，如真菌、藻類、地衣等。土壤微生物參與土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程，在土壤形成和發(fā)育、土壤肥力演變、養(yǎng)分有效化和有毒物質(zhì)降解等方面起著重要作用。 由于植物殘體是土壤微生物主要營養(yǎng)和能量的來源，因而肥沃土壤和有機質(zhì)豐富的森林土壤微生物數(shù)量常較多，缺乏有機質(zhì)的土壤微生物數(shù)量較少。表3-2是我國幾種土壤的微生物數(shù)量。 表3-2 我國不同土壤微生物數(shù)量（104個/g土） 土壤 植被 細菌 放線菌 真菌 黑土 林地 3370 2410 17 草地 2070 505 10 灰褐土 林地 438 16

14、9 4 黃綿土 草地 357 140 1 紅壤 林地 144 6 3 草地 100 3 2 磚紅壤 林地 189 10 12 草地 64 14 7 （據(jù)《中國土壤》，1987） 一、 土壤微生物的營養(yǎng)類型和呼吸類型 ????? （一） 土壤微生物的營養(yǎng)類型 根據(jù)微生物對營養(yǎng)和能源的要求，一般可將其分成四大類型。 1、化能有機營養(yǎng)型 化能有機營養(yǎng)型又稱化能異養(yǎng)型，這類土壤微生物需要有機化合物作為碳源，通過氧化有機化合物來獲取能量。土壤中絕大部分細菌和幾乎全部真菌屬于這個類型，

15、這類微生物是土壤中起主導作用的微生物。 2、光能有機營養(yǎng)型 光能有機營養(yǎng)型又稱光能異養(yǎng)型，其能源來自光，但需要有機化合物作為供氫體以還原CO2，并合成細胞物質(zhì)。如紫色非硫細菌中的深紅紅螺菌（Rhodospirillum rubrum）可利用簡單有機物作為供氫體。 CO2+ CH2CHOHCH3 → CH2O+ CH3COCH3 3、化能無機營養(yǎng)型 化能無機營養(yǎng)型又稱化能自養(yǎng)型，這類土壤微生物以CO2作為碳源，再從氧化無機物中獲取能量。這類微生物雖在土壤中種類不多，但它們在土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化中起了重要作用。屬于這一類的土壤微生物主要有：亞硝酸細菌、硝酸細菌、硫氧化細菌、鐵細菌和

16、氫細菌等。 4、光能無機營養(yǎng)型 光能無機營養(yǎng)型又稱光能自養(yǎng)型，這類土壤微生物利用光能進行光合作用，以無機物作為供氫體以還原CO2，從而合成細胞物質(zhì)。藻類和光合細菌中綠硫細菌、紫硫細菌都屬于光能自養(yǎng)型。 （二）土壤微生物呼吸類型 土壤微生物按呼吸類型可分為三類。 1、好氣性微生物 這類微生物在有氧環(huán)境中生長，以氧分子為呼吸基質(zhì)氧化時的最終電子受體。由于來自空氣中的氧能不斷供應，所以能使基質(zhì)徹底氧化，釋放出全部能量。土壤中大多數(shù)細菌，如芽孢桿菌、假單胞菌、根瘤菌、硝酸化細菌和硫化細菌等都屬于這一類。另外土壤放線菌、藻類等也屬于好氣性微生物。 好氣性微生物在通氣良

17、好的土壤中生長，轉(zhuǎn)化土壤中有機物，獲得能量、構(gòu)建細胞物質(zhì)，行使其生理功能。土壤中好氣性化能自養(yǎng)型細菌，以還原態(tài)無機化合物為呼吸基質(zhì)，依賴它特殊的氧化酶系統(tǒng)，活化分子態(tài)氧去氧化相應的無機物質(zhì)來獲取能量。土壤中亞硝酸細菌（以NH4+為呼吸基質(zhì)氧化成NO2-）、硝酸細菌（以NO2-為基質(zhì)氧化成NO3-）、硫化桿菌（以S為基質(zhì)氧化成SO42-）等均屬于這一類。 2、嫌氣性微生物 這類微生物在嫌氣條件下進行無氧呼吸，以無機氧化物（NO3-、SO42-、CO2）作為最終電子受體，通過脫氧酶將氫傳遞給其它的有機或無機化合物，并使之還原。土壤中的嫌氣固氮菌就屬于這一類。嫌氣性固氮細菌的代表巴氏梭菌（C

18、lostridium Pasteurianum）能在酸性森林土壤中生活，并進行固定氮素的作用。另外，產(chǎn)甲烷細菌和脫硫弧菌等也屬于嫌氣性微生物。 3、兼嫌氣性微生物 這是一類在有氧和無氧環(huán)境中均能進行呼吸的土壤微生物。土壤中的反硝化假單胞菌和某些硝酸還原細菌、硫酸還原細菌等都屬于兼性微生物。在有氧環(huán)境中，它們與其它好氣性細菌一樣進行有氧呼吸。而在缺氧環(huán)境中，它們能將呼吸基質(zhì)徹底氧化，以硝酸或碳酸中的氧作為受氫體，使硝酸還原為亞硝酸或分子氮，使硫酸還原為硫或硫化氫。 ? 二、土壤細菌 ??????? （一） 土壤細菌的一般特點 土壤細菌是一類單細胞、無完整細胞核的生物。它占

19、土壤微生物總數(shù)的70%~90%，每克土中100萬個以上細菌。細菌菌體通常很小，直徑為0.2~0.5微米，長度約幾微米，因而土壤細菌生物量并不高。細菌的基本形態(tài)有三種：球狀、桿狀和螺旋狀；相應的細菌種類有球菌、桿菌和螺旋菌。 土壤細菌常見屬有：節(jié)桿菌屬（Arthrobacter）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、假單胞菌屬（Psendomonas）、土壤桿菌屬（Agrobacterium）、產(chǎn)堿桿菌屬（Alcaligenes）和黃桿菌屬（Flavobacterium）。 （二） 土壤細菌的主要生理群 土壤中存在中各種細菌生理群，其中主要的有纖維分解細菌，固氮細菌、氨化細菌、

20、硝化細菌和反硝化細菌等。它們在土壤元素循環(huán)中起著主要作用。 1、纖維分解細菌 土壤中能分解纖維的細菌主要是好氣纖維分解細菌和嫌氣纖維分解細菌。 好氣纖維分解細菌主要有生孢噬纖維菌屬（Sporocytophaga）、噬纖維菌屬（Cytophaga）、多囊菌屬（Polyangium）和鐮狀纖維菌屬（Cellfalcicula）等。這類纖維分解菌活動最適溫度為22~30℃，通氣不良和太高、太低溫度對這類細菌的活性均有較大影響。 嫌氣纖維分解細菌主要是好熱性嫌氣纖維分解芽孢細菌，包括熱纖梭菌（Cl. thermocellum）、溶解梭菌（Cl. dissolvens）及高溫溶解梭菌（C

21、l. thermocellulolyticus）等。好熱性纖維分解菌活動適宜溫度達60~65℃，最高活動溫度可達80℃。 土壤纖維分解細菌活動強度受土壤養(yǎng)分、水分、溫度、酸度和通氣等因素的影響。通常纖維分解細菌適宜中性至微堿性環(huán)境，所以在酸性土壤中纖維素分解菌活性明顯減弱。纖維分解細菌的活動也受到分解物料C/N比率的影響，一般情況下，細菌細胞增長所需的C/N比率為4/1~5/1，同時，在呼吸過程中還要消耗幾倍的碳，因而，當分解物料C/N比率在20/1~25/1時，纖維分解細菌能很好地進行分解活動。由于一般植物性材料（如蒿桿、樹葉、雜草等）C/N比率常大于25/1，因而，在利用這些材料作堆肥

22、、基肥時，為了加速分解可適當補充一些氮素化肥或人糞尿等。 2、固氮細菌 土壤中固氮微生物種類很多，它們每年可從大氣中固定氮素達一億噸（表3-3）。其中固氮細菌在固氮微生物中占有優(yōu)勢地位，大約有三分之二的分子態(tài)氮是由固氮細菌固定的。固氮細菌可分為自生固氮細菌和共生固氮細菌二類。 表3-3 各種固氮微生物固氮量統(tǒng)計 固氮微生物種類 全年總固氮量（×104t） 單位面積固氮量（kg.hm-2） 共生固氮細菌 5500 90~240 自生固氮細菌 100~200 30~75 非豆科共生微生物 2500 45~150 固氮藻類 100

23、0 38~75 （1）自生固氮細菌 自生固氮細菌是指獨自生活時能將分子態(tài)氮還原成氨，并營養(yǎng)自給的細菌類群。目前已發(fā)現(xiàn)和確證具有自生固氮作用的細菌近70屬。 固氮細菌中屬好氣性的主要有固氮菌屬（Azotobacter）、氮單胞菌屬（Azomonas）、拜葉林克菌屬（Beijer-inckia）和德克斯菌屬（Derxia）。嫌氣性的主要是丁酸發(fā)酵型的梭狀芽孢桿菌，最重要的是巴斯德梭菌。兼性的主要是腸桿菌科中的一些屬種和芽孢桿菌屬中的少數(shù)種。 自生固氮細菌屬中溫性細菌，最適活動溫度為28~30℃,適宜中性反應土壤，但好氣性固氮細菌與嫌氣性固氮細菌對土壤反應的適應性不同。前者當土壤

24、pH降至6.0，固氮活性就會明顯影響，而后者在pH5.0~8.5范圍均有較高活性，所以在酸性的森林土壤中，好氣性固氮細菌不占主要地位。嫌氣性固氮細菌廣泛分布在森林土壤中，甚至在酸性沼澤化泥炭中也可以長生，它們的固氮能力雖不如好氣性固氮細菌,但它們適應性強，在森林土壤中數(shù)量可超過好氣性固氮細菌十倍甚至百倍，所以嫌氣性固氮細菌對森林土壤固氮起著重要的作用。 （2）共生固氮細菌 共生固氮作用是指兩種生物相互依存生活在一起時，由固氮微生物進行固氮的作用。共生固氮作用中根瘤菌與豆科植物的共生固氮作用最為重要。根瘤菌是指與豆科植物共生，形成根瘤，能固定大氣中分子態(tài)氮,向植物提供氮營養(yǎng)的一類桿狀細菌

25、。根瘤菌在土壤中可獨立生活，但只有在豆科植物根瘤中才能進行旺盛的固氮作用。根瘤菌主要有根瘤菌屬（Rhizobium）和慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium） 根瘤菌在人工培養(yǎng)條件下，細胞呈桿狀，大小為0.5~0.9×1.2~3.0微米，革蘭氏染色陰性。根瘤菌與豆科植物形成根瘤可分為兩個階段。 ① 侵染土壤階段 在這個階段中，根瘤菌菌體生活在土壤中，呈小球菌或小短桿菌。以后逐漸變成具有鞭毛能運動的小桿菌，這時還沒有固氮能力，由于受豆科植物根系分泌物的誘導，它們在根際大量繁殖。 ② 根瘤菌形成階段 侵入根毛細胞中的根瘤菌，在細胞中大量繁殖，根瘤菌在這個時期不能固氮。當菌體侵入

26、達到皮層深處時，皮層細胞受到菌分泌物的刺激，強烈增生并產(chǎn)生分生組織，其一部分形成根瘤的皮層，另一部分分化為維管束，與根部維管束相聯(lián)通，這就是根瘤與宿主共生關(guān)系的通道，這樣就在植物根部形成了根瘤。在根瘤增長最強烈的時期，也是根瘤菌固氮最旺盛的時期，這時才形成真正的共生關(guān)系。 根瘤菌的固氮生物化學過程，不是在菌體細胞中進行的，而是根瘤組織受到根瘤菌分泌物的影響，產(chǎn)生某種固氮酶系統(tǒng)，在根瘤組織中進行固氮作用。 根瘤菌與豆科植物的共生關(guān)系是有專化性的，由某種豆科植物的根系中分離出來的根瘤菌，只能在同一個“互接種族”的植物根部形成根菌。因為它們在土壤中的發(fā)育條件，往往與宿主植物要求的條件相同。

27、 3、氨化細菌 微生物分解含氮有機化合物釋放氨的過程稱氨化過程。氨化過程一般可分為兩步。第一步是含氮有機化合物（蛋白質(zhì)、核酸等）降解為多肽、氨基酸、氨基糖等簡單含氮化合物；第二步則是降解產(chǎn)生的簡單含氮化合物在脫氨基過程中轉(zhuǎn)變?yōu)镹H3。 參與氨化作用的微生物種類較多，其中以細菌為主。據(jù)測定在條件適宜時土壤中氨化細菌每克土可達105~107個。主要是好氣性細菌，如蕈狀芽孢桿菌（Bacillus mycoides）、枯草桿菌（Bacillus subtilis）和嫌氣性細菌的某些種群，如腐敗芽孢桿菌（Bacillus putrificus）。此外還有一些兼性細菌，如變形桿菌等。 氨化細

28、菌所需最適土壤含水量為田間持水量的50%~75%，最適溫度為25~35℃。氨化細胞適宜在中性環(huán)境中生長，酸性大的土壤添加石灰可增加氨化細菌的活性。土壤通氣狀況決定了氨化細菌的優(yōu)勢種群，但通氣狀況好壞不影響氨化作用的進行。 含氮有機化合物的C/N比對氨化細菌活動強度和氨化過程有較大影響，一般C/N比小的有機物氨化進行快，C/N比大的有機物氨化進行緩慢。氨化細菌細胞的C/N比為4~5：1，合成這樣的體質(zhì)細胞，還要利用16~20份碳作為能量，因而氨化細菌生長繁殖中要求提供的C/N比為20~25：1。當氨化細菌分解C/N比大的有機物料時，由于有機碳過剩，氮素不足，會導致微生物從土壤無機氮中吸取氮合

29、成其自身體質(zhì)。此時，如添加適量無機氮，會加速氨化作用的進行。氨化細菌分解C/N比小的有機物料時，有機碳不足，而氮素卻供給有余，此時氮的礦化作用大于固持作用，導致土壤無機氮的積累和增加。 4、硝化細菌 微生物氧化氨為硝酸并從中獲得能量的過程稱硝化過程。土壤中硝化過程分兩個階段完成，第一階段是由亞硝酸細菌將NH3氧化為亞硝酸的亞硝化過程；第二階段是由硝酸細菌把亞硝酸氧化為硝酸的過程。 參與硝化過程的土壤微生物為硝化細菌，包括亞硝酸細菌和硝酸細菌兩個亞群。亞硝化細菌包括亞硝化單胞菌（Nitrosomomas）、亞硝化螺菌（Nitrosospira）、亞硝化球菌（Nitrosococcus

30、）和亞硝化葉菌（Nitrosolobus）四個屬。硝酸細菌包括硝化桿菌（Nitrobacter）、硝化刺菌（Nitrospina）和硝化球菌（Nitrococcus）三個屬。 硝化細菌屬化能無機營養(yǎng)型，適宜在pH6.6~8.8或更高的范圍內(nèi)生活，當pH低于6.0時，硝化作用明顯下降。由于硝化細菌是好氣性細菌，因而適宜通氣良好的土壤，當土壤中含氧量相對為大氣中氧濃度的40%~50%時，硝化作用往往最旺盛。硝化細菌最適溫度為30℃，低于5℃和高于40℃，硝化作用甚弱。許多森林土壤pH常低于5.0 ，所以在森林土壤中硝酸鹽含量通常很低。而積累的銨鹽較高。 5、反硝化細菌 微生物將硝酸鹽還

31、原為還原態(tài)含氮化合物或分子態(tài)氮的過程稱反硝化過程。 引起反硝化過程的微生物主要是反硝化細菌。反硝化細菌屬兼嫌氣性微生物。最主要的反硝化細菌有脫氮桿菌（Bacteria denitrificans）、螢光極毛桿菌（Pseudomonas fluorescens）等。反硝化細菌最適宜的pH是6~8，在pH3.5~11.2范圍內(nèi)都能進行反硝化作用。反硝化細菌最適溫度為25℃，但在2~65℃范圍內(nèi)反硝化作用均能進行。 三、 土壤真菌 土壤真菌是指生活在土壤中菌體多呈分枝絲狀菌絲體，少數(shù)菌絲不發(fā)達或缺乏菌絲的具真正細胞核的一類微生物。土壤真菌數(shù)量約為每克土含2~10萬個繁殖體，雖數(shù)量比土壤細

32、菌少，但由于真菌菌絲體長，真菌菌體遠比細菌大。據(jù)測定，每克表土中真菌菌絲體長度約10~100米，每公頃表土中真菌菌體重量可達500~5000千克。因而在土壤中細菌與真菌的菌體重量比較近1：1，可見土壤真菌是構(gòu)成土壤微生物生物量的重要組成部分。 土壤真菌是常見的土壤微生物，它適宜酸性，在pH低于4.0的條件下，細菌和放線菌已難以生長，而真菌卻能很好發(fā)育。所以在許多酸性森林土壤中真菌起了重要作用。我國土壤真菌種類繁多、資源豐富，分布最廣的是青毒屬（Penicillium）、曲霉屬（Aspergillus）、木霉屬（Trichoderma）、鐮刀菌屬（Fusarium）、毛霉屬（Mucor）和根

33、霉屬（Rhizopus）。 土壤真菌屬好氣性微生物，通氣良好的土壤中多，通氣不良或漬水的土壤中少；土壤剖面表層多，下層少。土壤真菌為化能有機營養(yǎng)型，以氧化含碳有機物質(zhì)獲取能量，是土壤中糖類、纖維類、果膠和木質(zhì)素等含碳物質(zhì)分解的積極參與者。 ? 四、土壤放線菌 土壤放線菌是指生活于土壤中呈絲狀單細胞、革蘭氏陽性的原核微生物。土壤放線菌數(shù)量僅次于土壤細菌，通常是細菌數(shù)量的1%~10%，每克土中有10萬個以上放線菌，占了土壤微生物總數(shù)的5%~30%，其生物量與細菌接近。常見的土壤放線菌主要有鏈霉菌屬（Streptomyces）、諾卡氏菌屬（Nocardia）、小單胞菌屬（Micromono

34、spora）、游動放線菌屬（Actinoplanes）和弗蘭克氏菌屬（Frankia）等。其中鏈霉菌屬占了70%~90%。 土壤中的放線菌和細菌、真菌一樣，參與有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)化。多數(shù)放線菌能夠分解木質(zhì)素、纖維素、單寧和蛋白質(zhì)等復雜有機物。放線菌在分解有機物質(zhì)過程中，除了形成簡單化合物以外，還產(chǎn)生一些特殊有機物，如生長刺激物質(zhì)、維生素、抗菌素及揮發(fā)性物質(zhì)等。 五、 土壤藻類 土壤藻類是指土壤中的一類單細胞或多細胞、含有各種色素的低等植物。土壤藻類構(gòu)造簡單，個體微小，并無根、莖、葉的分化。大多數(shù)土壤藻類為無機營養(yǎng)型，可由自身含有的葉綠素利用光能合成有機物質(zhì)，所以這些土壤藻類常分布在表土

35、層中。也有一些藻類可分布在較深的土層中，這些藻類常是有機營養(yǎng)型，它們利用土壤中有機物質(zhì)為碳營養(yǎng)，進行生長繁殖，但仍保持葉綠素器官的功能。 土壤藻類可分為藍藻、綠藻和硅藻三類。藍藻亦稱藍細菌，個體直徑為0.5~60毫微米，其形態(tài)為球狀或絲狀，細胞內(nèi)含有葉綠素a、藻藍素和藻紅素。綠藻除了含有葉綠素外還含有葉黃素和胡蘿卜素。硅藻為單細胞或群體的藻類，它除了有葉綠素a、葉綠素b外，還含有β胡蘿卜素和多種葉黃素。 土壤藻類可以和真菌結(jié)合成共生體，在風化的母巖或瘠薄的土壤上生長，積累有機質(zhì)，同時加速土壤形成。有些藻類可直接溶解巖石，釋放出礦質(zhì)元素，例硅藻可分解正長石、高嶺石，補充土壤鉀素。許多藻類

36、在其代謝過程中可分泌出大量粘液，從而改良了土壤結(jié)構(gòu)性。藻類形成的有機質(zhì)比較容易分解，對養(yǎng)分循環(huán)和微生物繁衍具有重要作用。在一些沼澤化林地中，藻類進行光合作用時，吸收水中的二氧化碳，放出氧氣，從而改善了土壤的通氣狀況。 ? ? 六、 地衣 地衣是真菌和藻類形成的不可分離的共生體。地衣廣泛分布在荒涼的巖石、土壤和其他物體表面，地衣通常是裸露巖石和土壤母質(zhì)的最早定居者。因此，地衣在土壤發(fā)生的早期起重要作用。 第三節(jié) 植物根系及其與微生物的聯(lián)合 植物根系通過根表細胞或組織脫落物、根系分泌物向土壤輸送有機物質(zhì)，這些有機物質(zhì)一方面對土壤養(yǎng)分循環(huán)、土壤腐殖質(zhì)的積累和土壤結(jié)

37、構(gòu)的改良起著重要作用；另一方面作為微生物的營養(yǎng)物質(zhì)，大大刺激了根系周圍土壤微生物的生長，使根周圍土壤微生物數(shù)量明顯增加。表3-4列舉了根表細胞、組織脫落物和根系分泌物的物質(zhì)類型及其營養(yǎng)作用。 表3-4根產(chǎn)物中有機物質(zhì)的種類及其在植物營養(yǎng)中的作用 根產(chǎn)物中有機物質(zhì)的種類 在植物營養(yǎng)中的作用 低分子有機化合物 糖 類 ? 養(yǎng)分活化與固定 微生物的養(yǎng)分和能源 有 機 酸 氨 基 酸 酚類化合物 高分子粘膠物質(zhì) 多糖、酚類化合物 抵御鐵、鋁、錳的毒害 多聚半乳糖醛酸等 細胞或組織脫落物及其溶解產(chǎn)物 根冠細胞 微生物能源

38、根毛細胞內(nèi)含物 間接影響植物營養(yǎng)狀況 ? 一、 植物根系的形態(tài) 高等植物的根是生長在地下的營養(yǎng)器官，單株植物全部根的總稱為根系。由于林木根系分布范圍廣、根量大，對土壤影響廣泛，因而本節(jié)中只闡述林木根系的形態(tài)。林木根系有不同形態(tài)，概括起來可將其分成五種類型。 1、垂直狀根系 此類根系有明顯發(fā)達的垂直主根，主根上伸展出許多側(cè)根，側(cè)根上著生著許多營養(yǎng)根，營養(yǎng)根頂端常生長著根毛和菌根。大部分闊葉樹及針葉樹的根系屬此類型，尤其在各種松樹和櫟類中特別普遍。這類根系多發(fā)育在比較干旱或透水良好、地下水位較深的土壤上。 2、輻射狀根系 此類根系沒有垂直主根，初生或次生的側(cè)根由

39、根莖向四周延伸，其纖維狀營養(yǎng)根在土層中結(jié)成網(wǎng)狀，槭屬，水青岡屬，以及杉木、冷杉等都具有這種根系。輻射狀根系發(fā)育在通氣良好、水分適宜和土質(zhì)肥沃的土壤上。 3、扁平狀根系 此類根系側(cè)根沿水平方向向周圍伸展，不具垂直主根，由側(cè)根上生出許多頂端呈穗狀的營養(yǎng)根。云杉、冷杉、鐵杉以及趨于腐朽的林木都具有這類根系，尤其在積水的土壤上，如在泥炭土上這種根系發(fā)育得最為突出。 4、串聯(lián)狀根系 此類根系是變態(tài)的地下莖。例竹類根屬于這種類型。此類根分布較淺，向一定方向或四周蔓延、萌蘗，并生長出不定根。此類根對土壤要求較嚴格，緊實或積水土壤對它們的生長不利。 5、須狀根系 此類根主根不發(fā)達，從莖

40、的基部生長出許多粗細相似的須狀不定根。棕櫚的根系屬此類型。此類根呈叢生狀態(tài)，在土壤中緊密盤結(jié)。 二、 根際與根際效應 根際（Rhizosphere）是指植物根系直接影響的土壤范圍。根際的概念最早是1904年由德國科學家黑爾特納（Lorenz hiltne）提出的。根際范圍的大小因植物種類不同而有較大變化，同時，也受植物營養(yǎng)代謝狀況的影響，因此，根際并不是一個界限十分分明的一個區(qū)域。通常把根際范圍分成根際與根面二個區(qū)，受根系影響最為顯著的區(qū)域是距活性根1~2毫米的土壤和根表面及共其粘附的土壤（也稱根面）。 由于植物根系的細胞組織脫落物和根系分泌物為根際微生物提供了豐富的營養(yǎng)和能量，因此

41、，在植物根際的微生物數(shù)量和活性常高于根外土壤，這種現(xiàn)象稱為根際效應。根際效應的大小常用根際土和根外土中微生物數(shù)量的比值（R/S比值）來表示。R/S比值越大，根際效應越明顯。當然R/S比值總大于1，一般在5~50之間，高的可達100。土壤類型對R/S比值有很大影響，有機質(zhì)含量少的貧瘠土壤，R/S比值更大。植物生長勢旺盛，也會使R/S比值增大。 三、根際微生物 根際微生物是指植物根系直接影響范圍內(nèi)的土壤微生物。 （一）數(shù)量 總的來說，根際微生物數(shù)量多于根外。但因植物種類、品系、生育期和土壤性質(zhì)不同，根際微生物數(shù)量有較大變異。在水平方向上，離根系越遠，土壤微生物數(shù)量越少（表3-5） ?

42、 表3-5藍羽扇豆根際微生物的數(shù)量（×103個/g干土） 距根距離（mm） 細菌 放線菌 真菌 0* 159000 46700 355 0~3 49000 15500 176 3~6 38000 11400 170 9~12 37400 11800 130 15~18 34170 10100 117 80** 27300 9100 91 *根面 **對照土壤 在垂直方向上，其數(shù)量隨土壤深度增加而減少。通過平板計數(shù)法分析，通常每克根際土壤微生物中，細菌數(shù)量為106~107

43、個，放線菌數(shù)量為105~106個，真菌數(shù)量為103~104個。 （二）類群 由于受到根系的選擇性影響，根際微生物種類通常要比根外少。在微生物組成中以革蘭氏陰性無芽孢細菌占優(yōu)勢，最主要的是假單胞菌屬（Pseudomonas）、農(nóng)桿菌屬（Agrobacterium）、黃桿菌屬（Flavobaterium）、產(chǎn)堿菌屬（Alcaligenes）、節(jié)細菌屬（Arthrobacter）、分枝桿菌屬（Mycebacterium）等。 若按生理群分，則反硝化細菌、氨化細菌和纖維素分解細菌根際較多。 四、 菌 根 菌根是指某些真菌侵染植物根系形成的共生體。菌根真菌菌絲從根部伸向土壤中，擴大

44、了根對土壤養(yǎng)分的吸收，菌根真菌分泌維生素、酶類和抗生素物質(zhì)，促進了植物根系的生長，同時，真菌直接從植物獲得碳水化合物，因而植物與真菌兩者進行互惠、共同生活。 已發(fā)現(xiàn)有菌根的植物有二千多種，其中木本植物數(shù)量最多。根據(jù)菌根菌與植物的共棲特點，把菌根分成三類：外生菌根、內(nèi)生菌根和內(nèi)外生菌根。 （一）外生菌根 外生菌根主要分布在北半球溫帶、熱帶叢林地區(qū)高海拔處及南半球河流沿岸的一些樹種上。大多是由擔子菌亞門和子囊菌亞門的真菌侵染而形成的。此類菌根形成時，菌根真菌在植物幼根表面發(fā)育，共菌絲包在根外，形成很厚的、緊密的菌絲鞘，而只有少量菌絲穿透表皮細胞，在皮層內(nèi)2-3層內(nèi)細胞間隙中形成稠密的網(wǎng)

45、狀——哈氏網(wǎng)（Harting net）。菌絲鞘、哈氏網(wǎng)與伸入土中的菌絲組成外生菌根的整體。 具有外生菌根的樹種有很多，如松、云杉、冷杉、落葉松、櫟、栗、水青崗、樺、鵝耳櫪和榛子等。 （二）內(nèi)生菌根 此類菌根在根表面不形成菌絲鞘，真菌菌絲發(fā)育在根的皮層細胞間隙或深入細胞內(nèi)，只有少數(shù)菌絲伸出根外 內(nèi)生菌根根據(jù)結(jié)構(gòu)不同又可分為泡囊叢枝狀菌根（簡稱VA菌根）、蘭科菌根和杜鵑菌根。其中VA菌根是內(nèi)生菌根的主要類型，它是由真菌中的內(nèi)囊霉科侵染形成的。 內(nèi)生菌根發(fā)育在草本植物較多，蘭科植物具有典型的內(nèi)生菌根。許多森林植物和經(jīng)濟林木能形成內(nèi)生菌根，如柏、雪松、紅豆杉、核桃、白蠟、楊、楸、杜

46、鵑、槭、桑、葡萄、杏、柑桔，以及茶、咖啡、橡膠等。 （三）內(nèi)外生菌根 是外生型菌根和內(nèi)生型菌根的中間類型。它們和外生菌根相同之處在于根表面有明顯的菌絲鞘，菌絲具分隔，在根的皮層細胞間充滿由菌絲構(gòu)成的哈氏網(wǎng)。所不同的是它們的菌絲又可穿入根細胞內(nèi)。 此類菌根已報導的有槳果鵑類菌根和水晶蘭菌根，槳果鵑類菌根的菌絲穿入根表皮或皮層細胞內(nèi)形成菌絲圈，而水晶豆菌根則在根細胞內(nèi)菌絲的頂端形成枝狀吸器。 這類菌根可發(fā)育在許多林木的根部，如松、云杉、落葉松和櫟樹等。 菌根對寄主植物的作用主要有：①擴大了寄主植物根的吸收范圍，作用最顯著的是提高了植物對磷的吸收。②防御植物根部病害，菌根起到機械

47、屏障作用，防御病菌侵襲。③促進植物體內(nèi)水分運輸，增強植物的抗旱性能。④增強植物對重金屬毒害的抗性，緩解農(nóng)藥對植物的毒害。⑤促進共生固氮。 五、 根 瘤 根瘤是指原核固氮微生物侵入某些裸子植物根部，刺激根部細胞增生而形成的瘤狀物。因而根瘤是微生物與植物根聯(lián)合的一種形式。根瘤可分為豆科植物根瘤和非豆科植物根瘤，豆科植物根瘤在共生固氮中已敘述。 非豆科植物根瘤中的內(nèi)生菌主要是放線菌，少數(shù)是細菌或藻類。其中放線菌為弗蘭克氏菌屬，目前已發(fā)現(xiàn)有9科20多個屬約200多種非豆科植物能被弗蘭克氏屬放線菌侵染結(jié)瘤。 在我國有許多非豆科植物可與放線菌、細菌結(jié)瘤。榿木屬、楊梅屬、木麻黃屬植物與放線菌

48、形成根瘤，具有固氮作用。沙棘屬胡頹子屬植物可與細菌形成根瘤，根瘤同樣也有固氮能力。 六、土壤酶 土壤酶是指在土壤中能催化土壤生物學反應的一類蛋白質(zhì)。土壤中各種生物化學反應是在各類相應的土壤酶參與下完成的，因此，土壤酶活性表征了土壤生物活性的強弱。 （一）土壤酶的來源與存在狀態(tài) 土壤酶來源于土壤微生物和植物根，也來自土壤動物和進入土壤的動、植物殘體。土壤酶按存在狀態(tài)分成胞內(nèi)酶和胞外酶。胞內(nèi)酶是指存在于土壤中微生物和動、植物的活細胞及其死亡細胞內(nèi)的酶。胞外酶是指以游離態(tài)存在于土壤溶液中或與土壤有機、礦質(zhì)組分結(jié)合的脫離了活細胞和死亡細胞的酶。 （二）土壤酶的種類與功能

49、目前已發(fā)現(xiàn)的土壤酶達50多種，研究得最多的是氧化還原酶類、水解酶類和轉(zhuǎn)化酶類?，F(xiàn)把土壤中主要的酶類與其酶促反應歸納如下： 1、氧化還原酶類 脫氫酶（dehydrogenase）促進有機物脫氫，起傳遞氫的作用； 葡萄糖氧化酶(glucose oxidase) 氧化葡萄糖為葡萄糖酸； 醛氧化酶(aldehyde oxidase) 催化醛氧化為酸； 尿酸氧化酶(urafe oxidase) 催化尿酸為尿囊素； 聯(lián)苯酚氧化酶(p-diphenol oxidase) 促酚類物質(zhì)氧化生成醌； 磷苯二酚氧化酶(catalase oxidase) 促酚類物質(zhì)氧化生成醌；

50、 抗壞血酸氧化酶(ascorbate oxidase) 將抗壞血酸轉(zhuǎn)化為脫氫抗壞血酸； 過氧化氫酶(catalase) 促過氧化氫生成O2和H2O； 過氧化物酶(peroxidase) 催化H2O2、氧化酚類、胺類為醌； 氫酶(hydrogenase) 活化氫分子產(chǎn)生氫離子； 硫酸鹽還原酶(sulfate reductase) 促SO42-為SO32-，再為硫化物； 硝酸鹽還原酶(nitrate reductase) 催化NO3-為NO2-； 亞硝酸鹽還原酶(nitrite reductase) 催化NO2-還原成NH2(OH)； 羥胺還原酶(hyd

51、ramine reductase) 促羥胺為氨。 2、水解酶類 羧基酯酶(carboxy lesterase) 水解羧基酯，產(chǎn)羧酸及其它產(chǎn)物； 芳基酯酶(arylesterase) 水解芳基酯，產(chǎn)芳基化合物及其它； 脂酶(1ipase) 水解甘油三脂，產(chǎn)甘油和脂肪酸； 磷酸脂酶(phosphatase) 水解磷酸脂，產(chǎn)磷酸及其它； 核酸酶(nuclease) 水解核酸，產(chǎn)無機磷及其它； 核苷酸酶(nudclrotidase) 核苷酸脫磷酸； 植素酶(plytase) 水解植素，生成磷酸和肌醇； 芳基硫酸鹽酶(arylsulphatase)

52、水解芳基硫酸鹽，生成硫酸和芳香族化合物； 淀粉酶(amylase) 有α-淀粉酶，β-淀粉酶和葡萄糖苷酶，最終產(chǎn)物為葡萄糖： 纖維素酶(cellulase) 水解纖維素，生成纖維二糖； 木聚糖酶(xylanase) 水解木聚糖，產(chǎn)木糖； α-葡萄糖苷酶或麥芽糖酶(α-blucosidase) 水解麥芽糖產(chǎn)葡萄糖； β-葡萄糖苷酶或纖維二糖酶(β-glucosidase) 水解纖維二糖，產(chǎn)葡萄糖； α-半乳糖苷酶或蜜二糖酶(α-galactosidase) 水解該底物，產(chǎn)半乳糖； β-半乳糖苷酶或乳糖酶(β-galactmidase) 水解該底物，產(chǎn)半乳

53、糖； 蔗糖酶或轉(zhuǎn)化酶(invertase) 水解蔗糖，產(chǎn)葡萄糖和果糖； 蛋白酶(proteinase) 水解蛋白質(zhì)，產(chǎn)肽和氨基酸； 肽酶(peptidase) 斷肽鏈，生成氨基酸； 天冬酰胺酶(asparaginase) 水解天冬酰胺，產(chǎn)天冬氨酸和氨； 脲酶(urease) 水解尿素，生成CO2和NH3； 無機焦磷酸鹽酶(inorganie pyrophosphatase) 水解焦磷酸鹽，生成正磷酸； 聚磷酸鹽酶(polymetaphsphatase) 水解聚磷酸，生成正磷酸鹽； ATP酶(adenosine triphosphatase) 水解

54、ATP，生成ADP。 3、轉(zhuǎn)移酶類 葡聚糖蔗糖酶(dextransucrase) 進行糖基轉(zhuǎn)移； 果聚糖蔗糖酶(1evan sucrase) 進行糖基轉(zhuǎn)移； 氨基轉(zhuǎn)移酶(aminotransferase) 進行氨基轉(zhuǎn)移； 4、裂解酶類 天冬氨酸脫羧酶(aspartate decarboxylase) 裂解開冬氨酸為β-丙氨酸和CO2； 谷氨酸脫羧酶（glutamate decarboxylase）裂解谷氨酸為γ-氨基丙酸和CO2； 芳香族氨基酸脫羧酶（aromatic amino and decarboxylase）裂解芳香族氨基酸，如色氨酸脫羧酶，裂解

55、色氨酸，生成色胺。 （三） 土壤酶活性及其影響因素 土壤酶活性是指土壤中酶催化生物化學反應的能力。常以單位時間內(nèi)單位土重的底物剩余量或產(chǎn)物生成量表示。 影響土壤酶活性的因素主要有土壤性質(zhì)和耕作管理措施。 1、土壤性質(zhì) 影響酶活性的土壤性質(zhì)主要有:①土壤質(zhì)地，質(zhì)地粘重的土壤酶活性常高于質(zhì)地較砂的土壤。'②土壤水分狀況，漬水條件常降低了轉(zhuǎn)化酶（例蔗糖酶）活性，但可提高脫氫酶活性。③土壤結(jié)構(gòu)，由于小粒徑團聚體含有較多的粘土礦物和有機質(zhì)，因而，小徑團聚體的土壤酶活性常較大粒徑團聚體強。④土壤溫度在最適溫度以下，土壤酶活性隨溫度升高而升高。⑤土壤有機質(zhì)含量，一般情況下，土壤有機質(zhì)

56、含量高的土壤酶活性較強。⑥土壤pH，不同土壤酶，其適宜pH有一定差別。 2、耕作管理措施 ①施肥對土壤酶活性的影響，施有機肥?？商岣咄寥烂傅幕钚允┯玫V質(zhì)肥料對土壤酶活性影響因土壤、肥料和酶的種類不同而不同，施用不含磷的礦質(zhì)肥料?？商岣吡姿崦傅幕钚?，而長期施用磷肥將降低磷酸活性，但在有機質(zhì)含量低的土壤上施磷肥會提高磷酸酶活性。②土壤灌溉，灌溉增加脫氫酶、磷酸酶活性，但降低了轉(zhuǎn)化酶活性，③農(nóng)藥對土壤的影響，除殺真菌劑外，施用正常劑量的農(nóng)藥對土壤酶活性影響不大。農(nóng)藥施用后，土壤酶活性可能被農(nóng)藥抑制或增強，但其影響一般只能維持幾個月，然后能恢復正常。只有長期施用農(nóng)藥導致土壤的化學性質(zhì)發(fā)生較大變化

57、時，才會對土壤酶活性產(chǎn)生持久的影響。 ???????? 第四節(jié) 土壤生物學性質(zhì)改良 ??? 不良的生物學性質(zhì)，包括生物活性(微生物所進行的各種生理活動能力）低下以及有害生物過多兩種情況。 生物活性低的原因，主要是有機質(zhì)和礦質(zhì)營養(yǎng)缺乏，另外還與土壤物理性質(zhì)不良有關(guān)。 改良的關(guān)鍵：增加有機質(zhì)含量，另外使土壤疏松、良好的水氣熱狀況也是必要的。另外，接種有益的微生物或施用微生物肥料。 土壤有害生物多，可引起嚴重的病蟲害，這時可采用土壤消毒。 ??? 土壤消毒：在播種或移栽前要對土壤進行消毒，可殺滅有害的病原微生物、害蟲和雜草種子。如何消毒：高溫消毒和藥物消毒。在土壤中埋設(shè)導管，將土壤密封好，通如熱的蒸汽，溫度在80—100度時，10分鐘可完成消毒。藥物：福爾馬林、溴甲烷、硫酰氟、硫酸亞鐵等。 （姜培坤）