土壤學(xué)第三章 土壤生物

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1、 全文電子教材 土壤與土壤資源學(xué) （上篇：土壤學(xué)） 林學(xué)專業(yè) 第三章? 土壤生物 第一節(jié) 土壤動(dòng)物 土壤動(dòng)物指長(zhǎng)期或一生中大部分時(shí)間生活在土壤或地表凋落物層中的動(dòng)物。它們直接或間接地參與土壤中物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化，是土壤生態(tài)系統(tǒng)中不可分割的組成部分。土壤動(dòng)物通過(guò)取食、排泄、挖掘等生命活動(dòng)破碎生物殘?bào)w，使之與土壤混合，為微生物活動(dòng)和有機(jī)物質(zhì)進(jìn)一步分解創(chuàng)造了條件。土壤動(dòng)物活動(dòng)使土壤的物理性質(zhì)（通氣狀況）、化學(xué)性質(zhì)（養(yǎng)分循環(huán)）以及生物化學(xué)性質(zhì)（微生物活動(dòng)）均發(fā)生變化，對(duì)土壤形成及土壤肥力發(fā)展起著重要作用。 一、 土壤動(dòng)物的分類及其主要的

2、土壤動(dòng)物介紹 土壤動(dòng)物是陸地生態(tài)系統(tǒng)中生物量最大的一類生物，門(mén)類齊全、種類繁多、數(shù)量龐大，在土壤中它們與植物、土壤微生物組成土壤生態(tài)系統(tǒng)，三者相互作用、相互影響。土壤動(dòng)物的分類有多種類型，下面列舉較常見(jiàn)的四種分類方法。 ?? （一）土壤動(dòng)物的分類 1、系統(tǒng)分類 表3-1 主要的土壤動(dòng)物門(mén)類 門(mén) 綱 原生動(dòng)物門(mén) 扁形動(dòng)物門(mén) 線形動(dòng)物門(mén) 軟體動(dòng)物門(mén) 環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén) 節(jié)肢動(dòng)物門(mén) 脊椎動(dòng)物門(mén) ? 渦蟲(chóng)綱 輪蟲(chóng)綱、線蟲(chóng)綱 腹足綱 寡毛綱 蛛形綱、甲殼綱、多足綱、昆蟲(chóng)綱 兩棲綱、爬行綱、哺乳綱

3、 2、按體形大小分類 ①小型土壤動(dòng)物，體長(zhǎng)在0.2毫米以下，主要包括鞭毛蟲(chóng)、變形蟲(chóng)等原生動(dòng)物，輪蟲(chóng)的大部分和熊蟲(chóng)、線蟲(chóng)等。 ②中型土壤動(dòng)物，體長(zhǎng)0.2-2毫米，主要有螨類、擬蝎、跳蟲(chóng)等微小節(jié)肢動(dòng)物，還有渦蟲(chóng)、蟻類、雙尾類等。 ③大型土壤動(dòng)物，體長(zhǎng)2-20毫米，主要有大型的甲蟲(chóng)，蝽象、金針蟲(chóng)、蜈蚣、馬陸、蟬的若蟲(chóng)和盲蛛等。 ④巨型土壤動(dòng)物，體長(zhǎng)大于20毫米，脊椎動(dòng)物中，有蛇、蜥蜴、蛙、鼠類和食蟲(chóng)類的鼴鼠等，無(wú)脊椎動(dòng)物中，有蚯蚓和許多有害的昆蟲(chóng)（包括螻蛄、金龜甲和地蠶）。 3、按食性分類：分為落葉食性、材食性、腐植食性、植食性、蘚苔類食性、菌食性、藻食性、細(xì)菌食性、捕食性、尸食

4、性、糞食性、雜食性和寄生性土壤動(dòng)物。 4、按土壤中生活時(shí)期，分為全期土壤動(dòng)物，周期土壤動(dòng)物，部分土壤動(dòng)物，暫時(shí)土壤動(dòng)物，過(guò)渡土壤動(dòng)物和交替土壤動(dòng)物。 (二) 重要的土壤動(dòng)物介紹 土壤動(dòng)物的種類和數(shù)量令人驚嘆，難以計(jì)數(shù)。這里僅介紹幾種對(duì)土壤性質(zhì)影響較大，且它們的生理習(xí)性及生態(tài)功能較為人類熟知的優(yōu)勢(shì)土壤動(dòng)物類群。 1、原生動(dòng)物 原生動(dòng)物是生活于土壤和苔蘚中的真核單細(xì)胞動(dòng)物，屬原生動(dòng)物門(mén)，相對(duì)于原生動(dòng)物而言，其他土壤動(dòng)物門(mén)類均稱為后生動(dòng)物。原生動(dòng)物結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、數(shù)量巨大，只有幾微米至幾毫米，而且一般每克土壤有104~105個(gè)原生動(dòng)物，在土壤剖面上分布為上層多，下層少。已報(bào)導(dǎo)

5、的原生動(dòng)物有300種以上，按其運(yùn)動(dòng)形式可把原生動(dòng)物分為三類：①變形蟲(chóng)類（靠假足移動(dòng)），②鞭毛蟲(chóng)類（靠鞭毛移動(dòng)），③纖毛蟲(chóng)類（靠纖毛移動(dòng)）。從數(shù)量上以鞭毛蟲(chóng)類最多，主要分布在森林的枯落物層；其次為變形蟲(chóng)，通常能進(jìn)入其他原生動(dòng)物所不能到達(dá)的微小孔隙；纖毛蟲(chóng)類分布相對(duì)較少。原生動(dòng)物以微生物、藻類為食物，在維持土壤微生物動(dòng)態(tài)平衡上起著重要作用，可使養(yǎng)分在整個(gè)植物生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)緩慢釋放，有利于植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。 2、土壤線蟲(chóng) 線蟲(chóng)屬線形動(dòng)物門(mén)的線蟲(chóng)綱，是一種體形細(xì)長(zhǎng)（1毫米左右）的白色或半透明無(wú)節(jié)動(dòng)物，是土壤中最多的非原生動(dòng)物，已報(bào)導(dǎo)種類達(dá)1萬(wàn)多種，每平方米土壤的線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)達(dá)105-106條。線

6、蟲(chóng)一般喜濕，主要分布在有機(jī)質(zhì)豐富的潮濕土層及植物根系周圍。線蟲(chóng)可分為腐生型線蟲(chóng)和寄生型線蟲(chóng)，前者的主要取食對(duì)象為細(xì)菌、真菌、低等藻類和土壤中的微小原生動(dòng)物。腐生型線蟲(chóng)的活動(dòng)對(duì)土壤微生物的密度和結(jié)構(gòu)起控制和調(diào)節(jié)作用，另外通過(guò)捕食多種土壤病原真菌，可防止土壤病害的發(fā)生和傳播。寄生型線蟲(chóng)的寄主主要是活的植物體的不同部位，寄生的結(jié)果通常導(dǎo)致植物發(fā)病。線蟲(chóng)是多數(shù)森林土壤中濕生小型動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群。 3、蚯蚓 土壤蚯蚓屬環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)的寡毛綱，是被研究最早（自1840年達(dá)爾文起）和最多的土壤動(dòng)物。蚯蚓體圓而細(xì)長(zhǎng)，其長(zhǎng)短、粗細(xì)因種類而異，最小的長(zhǎng)0.44毫米，寬0.13毫米；最長(zhǎng)的達(dá)3600毫米，寬24毫

7、米。身體由許多環(huán)狀節(jié)構(gòu)成，體節(jié)數(shù)目是分類的特征之一，蚯蚓的體節(jié)數(shù)目相差懸殊，最多達(dá)600多節(jié)，最少的只有7節(jié)，目前全球已命名的蚯蚓大約有2700多種，中國(guó)已發(fā)現(xiàn)有200多種。蚯蚓是典型的土壤動(dòng)物，主要集中生活在表土層或枯落物層，因?yàn)樗鼈冎饕妒炒罅康挠袡C(jī)物和礦質(zhì)土壤，因此有機(jī)質(zhì)豐富的表層，蚯蚓密度最大，平均最高可達(dá)每平方米170多條。土壤中枯落物類型是影響蚯蚓活動(dòng)的重要因素，不具蠟層的葉片是蚯蚓容易取食的對(duì)象（如榆、柞、椴、槭、樺樹(shù)葉等），因此，此類樹(shù)林下土壤中蚯蚓的數(shù)量比含蠟葉片的針葉林土壤要豐富得多（柞樹(shù)林下，每公頃294萬(wàn)條蚯蚓，而云杉林下僅每公頃61萬(wàn)條）。蚯蚓通過(guò)大量取食與排泄活動(dòng)富

8、集養(yǎng)分，促進(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成，并通過(guò)掘穴、穿行改善土壤的通透性，提高土壤肥力。因此，土壤中蚯蚓的數(shù)量是衡量土壤肥力的重要指標(biāo)。 4、彈尾和螨目 彈尾（又名跳蟲(chóng)）和螨目分屬節(jié)肢動(dòng)物門(mén)的昆蟲(chóng)綱和蛛形綱，是土壤中數(shù)量最多的節(jié)肢動(dòng)物（分別占土壤動(dòng)物總數(shù)的54.9%和28%），它們是我國(guó)森林土壤中中型動(dòng)物的主要優(yōu)勢(shì)類群。跳蟲(chóng)一般體長(zhǎng)1-3毫米，腹部第4或第5節(jié)有一彈器，目前已知2000種以上，主要生活于土壤表層（0-6厘米最多，15-30厘米最少），1平方米土壤內(nèi)可多達(dá)2000尾。絕大多數(shù)跳蟲(chóng)以取食花粉、真菌、細(xì)菌為主，少數(shù)可危害甘蔗、煙草和磨菇。螨目的主要代表是甲螨（占土壤螨類的62%~94

9、%），一般體長(zhǎng)0.2–1.3毫米，主要分布在表土層中，0-5厘米土層內(nèi)其數(shù)量約占全層數(shù)量的82%，而在25厘米以下則很難找到。大多數(shù)甲螨取食真菌、藻類和已分解的植物殘?bào)w，在控制微生物數(shù)量及促進(jìn)有機(jī)質(zhì)分解過(guò)程中起著重要作用。 土壤中主要的動(dòng)物還包括蠕蟲(chóng)、蛞蝓、蝸牛、千足蟲(chóng)、蜈蚣、蛤蟲(chóng)、螞蟻、馬陸、蜘蛛及昆蟲(chóng)等。 二、 土壤動(dòng)物與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系 ????（一）生態(tài)環(huán)境對(duì)土壤動(dòng)物的影響 土壤是復(fù)雜的自然體，生活在土壤中的動(dòng)物群落受多種環(huán)境因素的影響，包括土壤性質(zhì)（土溫、土壤濕度、土壤pH、有機(jī)質(zhì)、土壤容重、枯落物數(shù)量和質(zhì)量，土壤礦質(zhì)元素以及污染物質(zhì)含量），地上植被，地形和氣候等。因

10、此土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)隨環(huán)境因素和時(shí)間變化呈明顯的時(shí)空變化。空間變化表現(xiàn)為：①水平變異，土壤動(dòng)物群落隨植被、土壤、微地貌類型與海拔高度以及人為活動(dòng)等因素的變化，呈現(xiàn)出群落組成、數(shù)量、密度和多樣性等的水平差異。自然植被改為耕作土壤后，土壤動(dòng)物的種類和數(shù)量明顯減少，顯示植被類型對(duì)土壤動(dòng)物群落的水平結(jié)構(gòu)的巨大影響。王宗英等對(duì)皖南農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，土壤的動(dòng)物群落多樣性指數(shù)H：菜地>次生林>灌叢>人工杉林>旱地>菜園>稻田>果園。②垂直變異，主要表現(xiàn)在土壤動(dòng)物的表聚性特征，土壤動(dòng)物的種類、個(gè)體數(shù)、密度和多樣性隨著土壤深度而逐漸減少。土壤動(dòng)物的時(shí)間變化主要表現(xiàn)為季節(jié)變異。土壤動(dòng)物的季節(jié)變化與其環(huán)境的季

11、節(jié)性節(jié)律密切相關(guān)，在中溫帶和寒溫帶地區(qū)，土壤動(dòng)物群落種類和數(shù)量一般在7-9月達(dá)到最高，與雨量、溫度的變化基本一致，而在亞熱帶地區(qū)一般于秋末冬初達(dá)到最高（11月）。 （二）土壤動(dòng)物的指示作用 生活于土壤中的動(dòng)物受環(huán)境的影響，反過(guò)來(lái)土壤動(dòng)物的數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)的變異能指示生態(tài)系統(tǒng)的變化。土壤動(dòng)物多樣性被認(rèn)為是土壤肥力高低及生態(tài)穩(wěn)定性的有效指標(biāo)。土壤中某些種類的土壤動(dòng)物可以快速靈敏地反映土壤是否被污染以及污染的程度。例如分布廣、數(shù)量大、種類多的甲螨，有廣泛接觸有害物質(zhì)的機(jī)會(huì)，所以當(dāng)土壤環(huán)境發(fā)生變化時(shí)有可能從它們種類和數(shù)量的變化反映出來(lái)。另外，線蟲(chóng)常被看作生態(tài)系統(tǒng)變化和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)受到干擾的

12、敏感指示生物。土壤動(dòng)物多樣性的破壞將威脅到整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性及生態(tài)穩(wěn)定性，因此，應(yīng)加強(qiáng)土壤動(dòng)物多樣性的研究和保護(hù)。 第二節(jié) 土壤微生物 土壤微生物包括： 細(xì)菌、真菌、放線菌和藻類 特點(diǎn)：在土壤中數(shù)量高，繁殖快。如一般土壤中細(xì)菌為107～10 8個(gè)/g土真菌105～10 6個(gè)/g土，放線菌106～10 7個(gè)/g土，藻類104～10 5個(gè)/g土。 作用：分解有機(jī)質(zhì)、合成腐殖質(zhì)，在土壤總的代謝活性中起重要的作用。 ??? 土壤微生物是指生活在土中借用光學(xué)顯微鏡才能看到的微小生物。包括細(xì)胞核構(gòu)造不完善的原核生物，如細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌、

13、放線菌，和具完善細(xì)胞核結(jié)構(gòu)的真核生物，如真菌、藻類、地衣等。土壤微生物參與土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化過(guò)程，在土壤形成和發(fā)育、土壤肥力演變、養(yǎng)分有效化和有毒物質(zhì)降解等方面起著重要作用。 由于植物殘?bào)w是土壤微生物主要營(yíng)養(yǎng)和能量的來(lái)源，因而肥沃土壤和有機(jī)質(zhì)豐富的森林土壤微生物數(shù)量常較多，缺乏有機(jī)質(zhì)的土壤微生物數(shù)量較少。表3-2是我國(guó)幾種土壤的微生物數(shù)量。 表3-2 我國(guó)不同土壤微生物數(shù)量（104個(gè)/g土） 土壤 植被 細(xì)菌 放線菌 真菌 黑土 林地 3370 2410 17 草地 2070 505 10 灰褐土 林地 438 16

14、9 4 黃綿土 草地 357 140 1 紅壤 林地 144 6 3 草地 100 3 2 磚紅壤 林地 189 10 12 草地 64 14 7 （據(jù)《中國(guó)土壤》，1987） 一、 土壤微生物的營(yíng)養(yǎng)類型和呼吸類型 ????? （一） 土壤微生物的營(yíng)養(yǎng)類型 根據(jù)微生物對(duì)營(yíng)養(yǎng)和能源的要求，一般可將其分成四大類型。 1、化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型 化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型又稱化能異養(yǎng)型，這類土壤微生物需要有機(jī)化合物作為碳源，通過(guò)氧化有機(jī)化合物來(lái)獲取能量。土壤中絕大部分細(xì)菌和幾乎全部真菌屬于這個(gè)類型，

15、這類微生物是土壤中起主導(dǎo)作用的微生物。 2、光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型 光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型又稱光能異養(yǎng)型，其能源來(lái)自光，但需要有機(jī)化合物作為供氫體以還原CO2，并合成細(xì)胞物質(zhì)。如紫色非硫細(xì)菌中的深紅紅螺菌（Rhodospirillum rubrum）可利用簡(jiǎn)單有機(jī)物作為供氫體。 CO2+ CH2CHOHCH3 → CH2O+ CH3COCH3 3、化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型 化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型又稱化能自養(yǎng)型，這類土壤微生物以CO2作為碳源，再?gòu)难趸療o(wú)機(jī)物中獲取能量。這類微生物雖在土壤中種類不多，但它們?cè)谕寥牢镔|(zhì)轉(zhuǎn)化中起了重要作用。屬于這一類的土壤微生物主要有：亞硝酸細(xì)菌、硝酸細(xì)菌、硫氧化細(xì)菌、鐵細(xì)菌和

16、氫細(xì)菌等。 4、光能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型 光能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型又稱光能自養(yǎng)型，這類土壤微生物利用光能進(jìn)行光合作用，以無(wú)機(jī)物作為供氫體以還原CO2，從而合成細(xì)胞物質(zhì)。藻類和光合細(xì)菌中綠硫細(xì)菌、紫硫細(xì)菌都屬于光能自養(yǎng)型。 （二）土壤微生物呼吸類型 土壤微生物按呼吸類型可分為三類。 1、好氣性微生物 這類微生物在有氧環(huán)境中生長(zhǎng)，以氧分子為呼吸基質(zhì)氧化時(shí)的最終電子受體。由于來(lái)自空氣中的氧能不斷供應(yīng)，所以能使基質(zhì)徹底氧化，釋放出全部能量。土壤中大多數(shù)細(xì)菌，如芽孢桿菌、假單胞菌、根瘤菌、硝酸化細(xì)菌和硫化細(xì)菌等都屬于這一類。另外土壤放線菌、藻類等也屬于好氣性微生物。 好氣性微生物在通氣良

17、好的土壤中生長(zhǎng)，轉(zhuǎn)化土壤中有機(jī)物，獲得能量、構(gòu)建細(xì)胞物質(zhì)，行使其生理功能。土壤中好氣性化能自養(yǎng)型細(xì)菌，以還原態(tài)無(wú)機(jī)化合物為呼吸基質(zhì)，依賴它特殊的氧化酶系統(tǒng)，活化分子態(tài)氧去氧化相應(yīng)的無(wú)機(jī)物質(zhì)來(lái)獲取能量。土壤中亞硝酸細(xì)菌（以NH4+為呼吸基質(zhì)氧化成NO2-）、硝酸細(xì)菌（以NO2-為基質(zhì)氧化成NO3-）、硫化桿菌（以S為基質(zhì)氧化成SO42-）等均屬于這一類。 2、嫌氣性微生物 這類微生物在嫌氣條件下進(jìn)行無(wú)氧呼吸，以無(wú)機(jī)氧化物（NO3-、SO42-、CO2）作為最終電子受體，通過(guò)脫氧酶將氫傳遞給其它的有機(jī)或無(wú)機(jī)化合物，并使之還原。土壤中的嫌氣固氮菌就屬于這一類。嫌氣性固氮細(xì)菌的代表巴氏梭菌（C

18、lostridium Pasteurianum）能在酸性森林土壤中生活，并進(jìn)行固定氮素的作用。另外，產(chǎn)甲烷細(xì)菌和脫硫弧菌等也屬于嫌氣性微生物。 3、兼嫌氣性微生物 這是一類在有氧和無(wú)氧環(huán)境中均能進(jìn)行呼吸的土壤微生物。土壤中的反硝化假單胞菌和某些硝酸還原細(xì)菌、硫酸還原細(xì)菌等都屬于兼性微生物。在有氧環(huán)境中，它們與其它好氣性細(xì)菌一樣進(jìn)行有氧呼吸。而在缺氧環(huán)境中，它們能將呼吸基質(zhì)徹底氧化，以硝酸或碳酸中的氧作為受氫體，使硝酸還原為亞硝酸或分子氮，使硫酸還原為硫或硫化氫。 ? 二、土壤細(xì)菌 ??????? （一） 土壤細(xì)菌的一般特點(diǎn) 土壤細(xì)菌是一類單細(xì)胞、無(wú)完整細(xì)胞核的生物。它占

19、土壤微生物總數(shù)的70%~90%，每克土中100萬(wàn)個(gè)以上細(xì)菌。細(xì)菌菌體通常很小，直徑為0.2~0.5微米，長(zhǎng)度約幾微米，因而土壤細(xì)菌生物量并不高。細(xì)菌的基本形態(tài)有三種：球狀、桿狀和螺旋狀；相應(yīng)的細(xì)菌種類有球菌、桿菌和螺旋菌。 土壤細(xì)菌常見(jiàn)屬有：節(jié)桿菌屬（Arthrobacter）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、假單胞菌屬（Psendomonas）、土壤桿菌屬（Agrobacterium）、產(chǎn)堿桿菌屬（Alcaligenes）和黃桿菌屬（Flavobacterium）。 （二） 土壤細(xì)菌的主要生理群 土壤中存在中各種細(xì)菌生理群，其中主要的有纖維分解細(xì)菌，固氮細(xì)菌、氨化細(xì)菌、

20、硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌等。它們?cè)谕寥涝匮h(huán)中起著主要作用。 1、纖維分解細(xì)菌 土壤中能分解纖維的細(xì)菌主要是好氣纖維分解細(xì)菌和嫌氣纖維分解細(xì)菌。 好氣纖維分解細(xì)菌主要有生孢噬纖維菌屬（Sporocytophaga）、噬纖維菌屬（Cytophaga）、多囊菌屬（Polyangium）和鐮狀纖維菌屬（Cellfalcicula）等。這類纖維分解菌活動(dòng)最適溫度為22~30℃，通氣不良和太高、太低溫度對(duì)這類細(xì)菌的活性均有較大影響。 嫌氣纖維分解細(xì)菌主要是好熱性嫌氣纖維分解芽孢細(xì)菌，包括熱纖梭菌（Cl. thermocellum）、溶解梭菌（Cl. dissolvens）及高溫溶解梭菌（C

21、l. thermocellulolyticus）等。好熱性纖維分解菌活動(dòng)適宜溫度達(dá)60~65℃，最高活動(dòng)溫度可達(dá)80℃。 土壤纖維分解細(xì)菌活動(dòng)強(qiáng)度受土壤養(yǎng)分、水分、溫度、酸度和通氣等因素的影響。通常纖維分解細(xì)菌適宜中性至微堿性環(huán)境，所以在酸性土壤中纖維素分解菌活性明顯減弱。纖維分解細(xì)菌的活動(dòng)也受到分解物料C/N比率的影響，一般情況下，細(xì)菌細(xì)胞增長(zhǎng)所需的C/N比率為4/1~5/1，同時(shí)，在呼吸過(guò)程中還要消耗幾倍的碳，因而，當(dāng)分解物料C/N比率在20/1~25/1時(shí)，纖維分解細(xì)菌能很好地進(jìn)行分解活動(dòng)。由于一般植物性材料（如蒿桿、樹(shù)葉、雜草等）C/N比率常大于25/1，因而，在利用這些材料作堆肥

22、、基肥時(shí)，為了加速分解可適當(dāng)補(bǔ)充一些氮素化肥或人糞尿等。 2、固氮細(xì)菌 土壤中固氮微生物種類很多，它們每年可從大氣中固定氮素達(dá)一億噸（表3-3）。其中固氮細(xì)菌在固氮微生物中占有優(yōu)勢(shì)地位，大約有三分之二的分子態(tài)氮是由固氮細(xì)菌固定的。固氮細(xì)菌可分為自生固氮細(xì)菌和共生固氮細(xì)菌二類。 表3-3 各種固氮微生物固氮量統(tǒng)計(jì) 固氮微生物種類 全年總固氮量（×104t） 單位面積固氮量（kg.hm-2） 共生固氮細(xì)菌 5500 90~240 自生固氮細(xì)菌 100~200 30~75 非豆科共生微生物 2500 45~150 固氮藻類 100

23、0 38~75 （1）自生固氮細(xì)菌 自生固氮細(xì)菌是指獨(dú)自生活時(shí)能將分子態(tài)氮還原成氨，并營(yíng)養(yǎng)自給的細(xì)菌類群。目前已發(fā)現(xiàn)和確證具有自生固氮作用的細(xì)菌近70屬。 固氮細(xì)菌中屬好氣性的主要有固氮菌屬（Azotobacter）、氮單胞菌屬（Azomonas）、拜葉林克菌屬（Beijer-inckia）和德克斯菌屬（Derxia）。嫌氣性的主要是丁酸發(fā)酵型的梭狀芽孢桿菌，最重要的是巴斯德梭菌。兼性的主要是腸桿菌科中的一些屬種和芽孢桿菌屬中的少數(shù)種。 自生固氮細(xì)菌屬中溫性細(xì)菌，最適活動(dòng)溫度為28~30℃,適宜中性反應(yīng)土壤，但好氣性固氮細(xì)菌與嫌氣性固氮細(xì)菌對(duì)土壤反應(yīng)的適應(yīng)性不同。前者當(dāng)土壤

24、pH降至6.0，固氮活性就會(huì)明顯影響，而后者在pH5.0~8.5范圍均有較高活性，所以在酸性的森林土壤中，好氣性固氮細(xì)菌不占主要地位。嫌氣性固氮細(xì)菌廣泛分布在森林土壤中，甚至在酸性沼澤化泥炭中也可以長(zhǎng)生，它們的固氮能力雖不如好氣性固氮細(xì)菌,但它們適應(yīng)性強(qiáng)，在森林土壤中數(shù)量可超過(guò)好氣性固氮細(xì)菌十倍甚至百倍，所以嫌氣性固氮細(xì)菌對(duì)森林土壤固氮起著重要的作用。 （2）共生固氮細(xì)菌 共生固氮作用是指兩種生物相互依存生活在一起時(shí)，由固氮微生物進(jìn)行固氮的作用。共生固氮作用中根瘤菌與豆科植物的共生固氮作用最為重要。根瘤菌是指與豆科植物共生，形成根瘤，能固定大氣中分子態(tài)氮,向植物提供氮營(yíng)養(yǎng)的一類桿狀細(xì)菌

25、。根瘤菌在土壤中可獨(dú)立生活，但只有在豆科植物根瘤中才能進(jìn)行旺盛的固氮作用。根瘤菌主要有根瘤菌屬（Rhizobium）和慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium） 根瘤菌在人工培養(yǎng)條件下，細(xì)胞呈桿狀，大小為0.5~0.9×1.2~3.0微米，革蘭氏染色陰性。根瘤菌與豆科植物形成根瘤可分為兩個(gè)階段。 ① 侵染土壤階段 在這個(gè)階段中，根瘤菌菌體生活在土壤中，呈小球菌或小短桿菌。以后逐漸變成具有鞭毛能運(yùn)動(dòng)的小桿菌，這時(shí)還沒(méi)有固氮能力，由于受豆科植物根系分泌物的誘導(dǎo)，它們?cè)诟H大量繁殖。 ② 根瘤菌形成階段 侵入根毛細(xì)胞中的根瘤菌，在細(xì)胞中大量繁殖，根瘤菌在這個(gè)時(shí)期不能固氮。當(dāng)菌體侵入

26、達(dá)到皮層深處時(shí)，皮層細(xì)胞受到菌分泌物的刺激，強(qiáng)烈增生并產(chǎn)生分生組織，其一部分形成根瘤的皮層，另一部分分化為維管束，與根部維管束相聯(lián)通，這就是根瘤與宿主共生關(guān)系的通道，這樣就在植物根部形成了根瘤。在根瘤增長(zhǎng)最強(qiáng)烈的時(shí)期，也是根瘤菌固氮最旺盛的時(shí)期，這時(shí)才形成真正的共生關(guān)系。 根瘤菌的固氮生物化學(xué)過(guò)程，不是在菌體細(xì)胞中進(jìn)行的，而是根瘤組織受到根瘤菌分泌物的影響，產(chǎn)生某種固氮酶系統(tǒng)，在根瘤組織中進(jìn)行固氮作用。 根瘤菌與豆科植物的共生關(guān)系是有?；缘?，由某種豆科植物的根系中分離出來(lái)的根瘤菌，只能在同一個(gè)“互接種族”的植物根部形成根菌。因?yàn)樗鼈冊(cè)谕寥乐械陌l(fā)育條件，往往與宿主植物要求的條件相同。

27、 3、氨化細(xì)菌 微生物分解含氮有機(jī)化合物釋放氨的過(guò)程稱氨化過(guò)程。氨化過(guò)程一般可分為兩步。第一步是含氮有機(jī)化合物（蛋白質(zhì)、核酸等）降解為多肽、氨基酸、氨基糖等簡(jiǎn)單含氮化合物；第二步則是降解產(chǎn)生的簡(jiǎn)單含氮化合物在脫氨基過(guò)程中轉(zhuǎn)變?yōu)镹H3。 參與氨化作用的微生物種類較多，其中以細(xì)菌為主。據(jù)測(cè)定在條件適宜時(shí)土壤中氨化細(xì)菌每克土可達(dá)105~107個(gè)。主要是好氣性細(xì)菌，如蕈狀芽孢桿菌（Bacillus mycoides）、枯草桿菌（Bacillus subtilis）和嫌氣性細(xì)菌的某些種群，如腐敗芽孢桿菌（Bacillus putrificus）。此外還有一些兼性細(xì)菌，如變形桿菌等。 氨化細(xì)

28、菌所需最適土壤含水量為田間持水量的50%~75%，最適溫度為25~35℃。氨化細(xì)胞適宜在中性環(huán)境中生長(zhǎng)，酸性大的土壤添加石灰可增加氨化細(xì)菌的活性。土壤通氣狀況決定了氨化細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)種群，但通氣狀況好壞不影響氨化作用的進(jìn)行。 含氮有機(jī)化合物的C/N比對(duì)氨化細(xì)菌活動(dòng)強(qiáng)度和氨化過(guò)程有較大影響，一般C/N比小的有機(jī)物氨化進(jìn)行快，C/N比大的有機(jī)物氨化進(jìn)行緩慢。氨化細(xì)菌細(xì)胞的C/N比為4~5：1，合成這樣的體質(zhì)細(xì)胞，還要利用16~20份碳作為能量，因而氨化細(xì)菌生長(zhǎng)繁殖中要求提供的C/N比為20~25：1。當(dāng)氨化細(xì)菌分解C/N比大的有機(jī)物料時(shí)，由于有機(jī)碳過(guò)剩，氮素不足，會(huì)導(dǎo)致微生物從土壤無(wú)機(jī)氮中吸取氮合

29、成其自身體質(zhì)。此時(shí)，如添加適量無(wú)機(jī)氮，會(huì)加速氨化作用的進(jìn)行。氨化細(xì)菌分解C/N比小的有機(jī)物料時(shí)，有機(jī)碳不足，而氮素卻供給有余，此時(shí)氮的礦化作用大于固持作用，導(dǎo)致土壤無(wú)機(jī)氮的積累和增加。 4、硝化細(xì)菌 微生物氧化氨為硝酸并從中獲得能量的過(guò)程稱硝化過(guò)程。土壤中硝化過(guò)程分兩個(gè)階段完成，第一階段是由亞硝酸細(xì)菌將NH3氧化為亞硝酸的亞硝化過(guò)程；第二階段是由硝酸細(xì)菌把亞硝酸氧化為硝酸的過(guò)程。 參與硝化過(guò)程的土壤微生物為硝化細(xì)菌，包括亞硝酸細(xì)菌和硝酸細(xì)菌兩個(gè)亞群。亞硝化細(xì)菌包括亞硝化單胞菌（Nitrosomomas）、亞硝化螺菌（Nitrosospira）、亞硝化球菌（Nitrosococcus

30、）和亞硝化葉菌（Nitrosolobus）四個(gè)屬。硝酸細(xì)菌包括硝化桿菌（Nitrobacter）、硝化刺菌（Nitrospina）和硝化球菌（Nitrococcus）三個(gè)屬。 硝化細(xì)菌屬化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型，適宜在pH6.6~8.8或更高的范圍內(nèi)生活，當(dāng)pH低于6.0時(shí)，硝化作用明顯下降。由于硝化細(xì)菌是好氣性細(xì)菌，因而適宜通氣良好的土壤，當(dāng)土壤中含氧量相對(duì)為大氣中氧濃度的40%~50%時(shí)，硝化作用往往最旺盛。硝化細(xì)菌最適溫度為30℃，低于5℃和高于40℃，硝化作用甚弱。許多森林土壤pH常低于5.0 ，所以在森林土壤中硝酸鹽含量通常很低。而積累的銨鹽較高。 5、反硝化細(xì)菌 微生物將硝酸鹽還

31、原為還原態(tài)含氮化合物或分子態(tài)氮的過(guò)程稱反硝化過(guò)程。 引起反硝化過(guò)程的微生物主要是反硝化細(xì)菌。反硝化細(xì)菌屬兼嫌氣性微生物。最主要的反硝化細(xì)菌有脫氮桿菌（Bacteria denitrificans）、螢光極毛桿菌（Pseudomonas fluorescens）等。反硝化細(xì)菌最適宜的pH是6~8，在pH3.5~11.2范圍內(nèi)都能進(jìn)行反硝化作用。反硝化細(xì)菌最適溫度為25℃，但在2~65℃范圍內(nèi)反硝化作用均能進(jìn)行。 三、 土壤真菌 土壤真菌是指生活在土壤中菌體多呈分枝絲狀菌絲體，少數(shù)菌絲不發(fā)達(dá)或缺乏菌絲的具真正細(xì)胞核的一類微生物。土壤真菌數(shù)量約為每克土含2~10萬(wàn)個(gè)繁殖體，雖數(shù)量比土壤細(xì)

32、菌少，但由于真菌菌絲體長(zhǎng)，真菌菌體遠(yuǎn)比細(xì)菌大。據(jù)測(cè)定，每克表土中真菌菌絲體長(zhǎng)度約10~100米，每公頃表土中真菌菌體重量可達(dá)500~5000千克。因而在土壤中細(xì)菌與真菌的菌體重量比較近1：1，可見(jiàn)土壤真菌是構(gòu)成土壤微生物生物量的重要組成部分。 土壤真菌是常見(jiàn)的土壤微生物，它適宜酸性，在pH低于4.0的條件下，細(xì)菌和放線菌已難以生長(zhǎng)，而真菌卻能很好發(fā)育。所以在許多酸性森林土壤中真菌起了重要作用。我國(guó)土壤真菌種類繁多、資源豐富，分布最廣的是青毒屬（Penicillium）、曲霉屬（Aspergillus）、木霉屬（Trichoderma）、鐮刀菌屬（Fusarium）、毛霉屬（Mucor）和根

33、霉屬（Rhizopus）。 土壤真菌屬好氣性微生物，通氣良好的土壤中多，通氣不良或漬水的土壤中少；土壤剖面表層多，下層少。土壤真菌為化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型，以氧化含碳有機(jī)物質(zhì)獲取能量，是土壤中糖類、纖維類、果膠和木質(zhì)素等含碳物質(zhì)分解的積極參與者。 ? 四、土壤放線菌 土壤放線菌是指生活于土壤中呈絲狀單細(xì)胞、革蘭氏陽(yáng)性的原核微生物。土壤放線菌數(shù)量?jī)H次于土壤細(xì)菌，通常是細(xì)菌數(shù)量的1%~10%，每克土中有10萬(wàn)個(gè)以上放線菌，占了土壤微生物總數(shù)的5%~30%，其生物量與細(xì)菌接近。常見(jiàn)的土壤放線菌主要有鏈霉菌屬（Streptomyces）、諾卡氏菌屬（Nocardia）、小單胞菌屬（Micromono

34、spora）、游動(dòng)放線菌屬（Actinoplanes）和弗蘭克氏菌屬（Frankia）等。其中鏈霉菌屬占了70%~90%。 土壤中的放線菌和細(xì)菌、真菌一樣，參與有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化。多數(shù)放線菌能夠分解木質(zhì)素、纖維素、單寧和蛋白質(zhì)等復(fù)雜有機(jī)物。放線菌在分解有機(jī)物質(zhì)過(guò)程中，除了形成簡(jiǎn)單化合物以外，還產(chǎn)生一些特殊有機(jī)物，如生長(zhǎng)刺激物質(zhì)、維生素、抗菌素及揮發(fā)性物質(zhì)等。 五、 土壤藻類 土壤藻類是指土壤中的一類單細(xì)胞或多細(xì)胞、含有各種色素的低等植物。土壤藻類構(gòu)造簡(jiǎn)單，個(gè)體微小，并無(wú)根、莖、葉的分化。大多數(shù)土壤藻類為無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型，可由自身含有的葉綠素利用光能合成有機(jī)物質(zhì)，所以這些土壤藻類常分布在表土

35、層中。也有一些藻類可分布在較深的土層中，這些藻類常是有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型，它們利用土壤中有機(jī)物質(zhì)為碳營(yíng)養(yǎng)，進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖，但仍保持葉綠素器官的功能。 土壤藻類可分為藍(lán)藻、綠藻和硅藻三類。藍(lán)藻亦稱藍(lán)細(xì)菌，個(gè)體直徑為0.5~60毫微米，其形態(tài)為球狀或絲狀，細(xì)胞內(nèi)含有葉綠素a、藻藍(lán)素和藻紅素。綠藻除了含有葉綠素外還含有葉黃素和胡蘿卜素。硅藻為單細(xì)胞或群體的藻類，它除了有葉綠素a、葉綠素b外，還含有β胡蘿卜素和多種葉黃素。 土壤藻類可以和真菌結(jié)合成共生體，在風(fēng)化的母巖或瘠薄的土壤上生長(zhǎng)，積累有機(jī)質(zhì)，同時(shí)加速土壤形成。有些藻類可直接溶解巖石，釋放出礦質(zhì)元素，例硅藻可分解正長(zhǎng)石、高嶺石，補(bǔ)充土壤鉀素。許多藻類

36、在其代謝過(guò)程中可分泌出大量粘液，從而改良了土壤結(jié)構(gòu)性。藻類形成的有機(jī)質(zhì)比較容易分解，對(duì)養(yǎng)分循環(huán)和微生物繁衍具有重要作用。在一些沼澤化林地中，藻類進(jìn)行光合作用時(shí)，吸收水中的二氧化碳，放出氧氣，從而改善了土壤的通氣狀況。 ? ? 六、 地衣 地衣是真菌和藻類形成的不可分離的共生體。地衣廣泛分布在荒涼的巖石、土壤和其他物體表面，地衣通常是裸露巖石和土壤母質(zhì)的最早定居者。因此，地衣在土壤發(fā)生的早期起重要作用。 第三節(jié) 植物根系及其與微生物的聯(lián)合 植物根系通過(guò)根表細(xì)胞或組織脫落物、根系分泌物向土壤輸送有機(jī)物質(zhì)，這些有機(jī)物質(zhì)一方面對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)、土壤腐殖質(zhì)的積累和土壤結(jié)

37、構(gòu)的改良起著重要作用；另一方面作為微生物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，大大刺激了根系周圍土壤微生物的生長(zhǎng)，使根周圍土壤微生物數(shù)量明顯增加。表3-4列舉了根表細(xì)胞、組織脫落物和根系分泌物的物質(zhì)類型及其營(yíng)養(yǎng)作用。 表3-4根產(chǎn)物中有機(jī)物質(zhì)的種類及其在植物營(yíng)養(yǎng)中的作用 根產(chǎn)物中有機(jī)物質(zhì)的種類 在植物營(yíng)養(yǎng)中的作用 低分子有機(jī)化合物 糖 類 ? 養(yǎng)分活化與固定 微生物的養(yǎng)分和能源 有 機(jī) 酸 氨 基 酸 酚類化合物 高分子粘膠物質(zhì) 多糖、酚類化合物 抵御鐵、鋁、錳的毒害 多聚半乳糖醛酸等 細(xì)胞或組織脫落物及其溶解產(chǎn)物 根冠細(xì)胞 微生物能源

38、根毛細(xì)胞內(nèi)含物 間接影響植物營(yíng)養(yǎng)狀況 ? 一、 植物根系的形態(tài) 高等植物的根是生長(zhǎng)在地下的營(yíng)養(yǎng)器官，單株植物全部根的總稱為根系。由于林木根系分布范圍廣、根量大，對(duì)土壤影響廣泛，因而本節(jié)中只闡述林木根系的形態(tài)。林木根系有不同形態(tài)，概括起來(lái)可將其分成五種類型。 1、垂直狀根系 此類根系有明顯發(fā)達(dá)的垂直主根，主根上伸展出許多側(cè)根，側(cè)根上著生著許多營(yíng)養(yǎng)根，營(yíng)養(yǎng)根頂端常生長(zhǎng)著根毛和菌根。大部分闊葉樹(shù)及針葉樹(shù)的根系屬此類型，尤其在各種松樹(shù)和櫟類中特別普遍。這類根系多發(fā)育在比較干旱或透水良好、地下水位較深的土壤上。 2、輻射狀根系 此類根系沒(méi)有垂直主根，初生或次生的側(cè)根由

39、根莖向四周延伸，其纖維狀營(yíng)養(yǎng)根在土層中結(jié)成網(wǎng)狀，槭屬，水青岡屬，以及杉木、冷杉等都具有這種根系。輻射狀根系發(fā)育在通氣良好、水分適宜和土質(zhì)肥沃的土壤上。 3、扁平狀根系 此類根系側(cè)根沿水平方向向周圍伸展，不具垂直主根，由側(cè)根上生出許多頂端呈穗狀的營(yíng)養(yǎng)根。云杉、冷杉、鐵杉以及趨于腐朽的林木都具有這類根系，尤其在積水的土壤上，如在泥炭土上這種根系發(fā)育得最為突出。 4、串聯(lián)狀根系 此類根系是變態(tài)的地下莖。例竹類根屬于這種類型。此類根分布較淺，向一定方向或四周蔓延、萌蘗，并生長(zhǎng)出不定根。此類根對(duì)土壤要求較嚴(yán)格，緊實(shí)或積水土壤對(duì)它們的生長(zhǎng)不利。 5、須狀根系 此類根主根不發(fā)達(dá)，從莖

40、的基部生長(zhǎng)出許多粗細(xì)相似的須狀不定根。棕櫚的根系屬此類型。此類根呈叢生狀態(tài)，在土壤中緊密盤(pán)結(jié)。 二、 根際與根際效應(yīng) 根際（Rhizosphere）是指植物根系直接影響的土壤范圍。根際的概念最早是1904年由德國(guó)科學(xué)家黑爾特納（Lorenz hiltne）提出的。根際范圍的大小因植物種類不同而有較大變化，同時(shí)，也受植物營(yíng)養(yǎng)代謝狀況的影響，因此，根際并不是一個(gè)界限十分分明的一個(gè)區(qū)域。通常把根際范圍分成根際與根面二個(gè)區(qū)，受根系影響最為顯著的區(qū)域是距活性根1~2毫米的土壤和根表面及共其粘附的土壤（也稱根面）。 由于植物根系的細(xì)胞組織脫落物和根系分泌物為根際微生物提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)和能量，因此

41、，在植物根際的微生物數(shù)量和活性常高于根外土壤，這種現(xiàn)象稱為根際效應(yīng)。根際效應(yīng)的大小常用根際土和根外土中微生物數(shù)量的比值（R/S比值）來(lái)表示。R/S比值越大，根際效應(yīng)越明顯。當(dāng)然R/S比值總大于1，一般在5~50之間，高的可達(dá)100。土壤類型對(duì)R/S比值有很大影響，有機(jī)質(zhì)含量少的貧瘠土壤，R/S比值更大。植物生長(zhǎng)勢(shì)旺盛，也會(huì)使R/S比值增大。 三、根際微生物 根際微生物是指植物根系直接影響范圍內(nèi)的土壤微生物。 （一）數(shù)量 總的來(lái)說(shuō)，根際微生物數(shù)量多于根外。但因植物種類、品系、生育期和土壤性質(zhì)不同，根際微生物數(shù)量有較大變異。在水平方向上，離根系越遠(yuǎn)，土壤微生物數(shù)量越少（表3-5） ?

42、 表3-5藍(lán)羽扇豆根際微生物的數(shù)量（×103個(gè)/g干土） 距根距離（mm） 細(xì)菌 放線菌 真菌 0* 159000 46700 355 0~3 49000 15500 176 3~6 38000 11400 170 9~12 37400 11800 130 15~18 34170 10100 117 80** 27300 9100 91 *根面 **對(duì)照土壤 在垂直方向上，其數(shù)量隨土壤深度增加而減少。通過(guò)平板計(jì)數(shù)法分析，通常每克根際土壤微生物中，細(xì)菌數(shù)量為106~107

43、個(gè)，放線菌數(shù)量為105~106個(gè)，真菌數(shù)量為103~104個(gè)。 （二）類群 由于受到根系的選擇性影響，根際微生物種類通常要比根外少。在微生物組成中以革蘭氏陰性無(wú)芽孢細(xì)菌占優(yōu)勢(shì)，最主要的是假單胞菌屬（Pseudomonas）、農(nóng)桿菌屬（Agrobacterium）、黃桿菌屬（Flavobaterium）、產(chǎn)堿菌屬（Alcaligenes）、節(jié)細(xì)菌屬（Arthrobacter）、分枝桿菌屬（Mycebacterium）等。 若按生理群分，則反硝化細(xì)菌、氨化細(xì)菌和纖維素分解細(xì)菌根際較多。 四、 菌 根 菌根是指某些真菌侵染植物根系形成的共生體。菌根真菌菌絲從根部伸向土壤中，擴(kuò)大

44、了根對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收，菌根真菌分泌維生素、酶類和抗生素物質(zhì)，促進(jìn)了植物根系的生長(zhǎng)，同時(shí)，真菌直接從植物獲得碳水化合物，因而植物與真菌兩者進(jìn)行互惠、共同生活。 已發(fā)現(xiàn)有菌根的植物有二千多種，其中木本植物數(shù)量最多。根據(jù)菌根菌與植物的共棲特點(diǎn)，把菌根分成三類：外生菌根、內(nèi)生菌根和內(nèi)外生菌根。 （一）外生菌根 外生菌根主要分布在北半球溫帶、熱帶叢林地區(qū)高海拔處及南半球河流沿岸的一些樹(shù)種上。大多是由擔(dān)子菌亞門(mén)和子囊菌亞門(mén)的真菌侵染而形成的。此類菌根形成時(shí)，菌根真菌在植物幼根表面發(fā)育，共菌絲包在根外，形成很厚的、緊密的菌絲鞘，而只有少量菌絲穿透表皮細(xì)胞，在皮層內(nèi)2-3層內(nèi)細(xì)胞間隙中形成稠密的網(wǎng)

45、狀——哈氏網(wǎng)（Harting net）。菌絲鞘、哈氏網(wǎng)與伸入土中的菌絲組成外生菌根的整體。 具有外生菌根的樹(shù)種有很多，如松、云杉、冷杉、落葉松、櫟、栗、水青崗、樺、鵝耳櫪和榛子等。 （二）內(nèi)生菌根 此類菌根在根表面不形成菌絲鞘，真菌菌絲發(fā)育在根的皮層細(xì)胞間隙或深入細(xì)胞內(nèi)，只有少數(shù)菌絲伸出根外 內(nèi)生菌根根據(jù)結(jié)構(gòu)不同又可分為泡囊叢枝狀菌根（簡(jiǎn)稱VA菌根）、蘭科菌根和杜鵑菌根。其中VA菌根是內(nèi)生菌根的主要類型，它是由真菌中的內(nèi)囊霉科侵染形成的。 內(nèi)生菌根發(fā)育在草本植物較多，蘭科植物具有典型的內(nèi)生菌根。許多森林植物和經(jīng)濟(jì)林木能形成內(nèi)生菌根，如柏、雪松、紅豆杉、核桃、白蠟、楊、楸、杜

46、鵑、槭、桑、葡萄、杏、柑桔，以及茶、咖啡、橡膠等。 （三）內(nèi)外生菌根 是外生型菌根和內(nèi)生型菌根的中間類型。它們和外生菌根相同之處在于根表面有明顯的菌絲鞘，菌絲具分隔，在根的皮層細(xì)胞間充滿由菌絲構(gòu)成的哈氏網(wǎng)。所不同的是它們的菌絲又可穿入根細(xì)胞內(nèi)。 此類菌根已報(bào)導(dǎo)的有槳果鵑類菌根和水晶蘭菌根，槳果鵑類菌根的菌絲穿入根表皮或皮層細(xì)胞內(nèi)形成菌絲圈，而水晶豆菌根則在根細(xì)胞內(nèi)菌絲的頂端形成枝狀吸器。 這類菌根可發(fā)育在許多林木的根部，如松、云杉、落葉松和櫟樹(shù)等。 菌根對(duì)寄主植物的作用主要有：①擴(kuò)大了寄主植物根的吸收范圍，作用最顯著的是提高了植物對(duì)磷的吸收。②防御植物根部病害，菌根起到機(jī)械

47、屏障作用，防御病菌侵襲。③促進(jìn)植物體內(nèi)水分運(yùn)輸，增強(qiáng)植物的抗旱性能。④增強(qiáng)植物對(duì)重金屬毒害的抗性，緩解農(nóng)藥對(duì)植物的毒害。⑤促進(jìn)共生固氮。 五、 根 瘤 根瘤是指原核固氮微生物侵入某些裸子植物根部，刺激根部細(xì)胞增生而形成的瘤狀物。因而根瘤是微生物與植物根聯(lián)合的一種形式。根瘤可分為豆科植物根瘤和非豆科植物根瘤，豆科植物根瘤在共生固氮中已敘述。 非豆科植物根瘤中的內(nèi)生菌主要是放線菌，少數(shù)是細(xì)菌或藻類。其中放線菌為弗蘭克氏菌屬，目前已發(fā)現(xiàn)有9科20多個(gè)屬約200多種非豆科植物能被弗蘭克氏屬放線菌侵染結(jié)瘤。 在我國(guó)有許多非豆科植物可與放線菌、細(xì)菌結(jié)瘤。榿木屬、楊梅屬、木麻黃屬植物與放線菌

48、形成根瘤，具有固氮作用。沙棘屬胡頹子屬植物可與細(xì)菌形成根瘤，根瘤同樣也有固氮能力。 六、土壤酶 土壤酶是指在土壤中能催化土壤生物學(xué)反應(yīng)的一類蛋白質(zhì)。土壤中各種生物化學(xué)反應(yīng)是在各類相應(yīng)的土壤酶參與下完成的，因此，土壤酶活性表征了土壤生物活性的強(qiáng)弱。 （一）土壤酶的來(lái)源與存在狀態(tài) 土壤酶來(lái)源于土壤微生物和植物根，也來(lái)自土壤動(dòng)物和進(jìn)入土壤的動(dòng)、植物殘?bào)w。土壤酶按存在狀態(tài)分成胞內(nèi)酶和胞外酶。胞內(nèi)酶是指存在于土壤中微生物和動(dòng)、植物的活細(xì)胞及其死亡細(xì)胞內(nèi)的酶。胞外酶是指以游離態(tài)存在于土壤溶液中或與土壤有機(jī)、礦質(zhì)組分結(jié)合的脫離了活細(xì)胞和死亡細(xì)胞的酶。 （二）土壤酶的種類與功能

49、目前已發(fā)現(xiàn)的土壤酶達(dá)50多種，研究得最多的是氧化還原酶類、水解酶類和轉(zhuǎn)化酶類?，F(xiàn)把土壤中主要的酶類與其酶促反應(yīng)歸納如下： 1、氧化還原酶類 脫氫酶（dehydrogenase）促進(jìn)有機(jī)物脫氫，起傳遞氫的作用； 葡萄糖氧化酶(glucose oxidase) 氧化葡萄糖為葡萄糖酸； 醛氧化酶(aldehyde oxidase) 催化醛氧化為酸； 尿酸氧化酶(urafe oxidase) 催化尿酸為尿囊素； 聯(lián)苯酚氧化酶(p-diphenol oxidase) 促酚類物質(zhì)氧化生成醌； 磷苯二酚氧化酶(catalase oxidase) 促酚類物質(zhì)氧化生成醌；

50、 抗壞血酸氧化酶(ascorbate oxidase) 將抗壞血酸轉(zhuǎn)化為脫氫抗壞血酸； 過(guò)氧化氫酶(catalase) 促過(guò)氧化氫生成O2和H2O； 過(guò)氧化物酶(peroxidase) 催化H2O2、氧化酚類、胺類為醌； 氫酶(hydrogenase) 活化氫分子產(chǎn)生氫離子； 硫酸鹽還原酶(sulfate reductase) 促SO42-為SO32-，再為硫化物； 硝酸鹽還原酶(nitrate reductase) 催化NO3-為NO2-； 亞硝酸鹽還原酶(nitrite reductase) 催化NO2-還原成NH2(OH)； 羥胺還原酶(hyd

51、ramine reductase) 促羥胺為氨。 2、水解酶類 羧基酯酶(carboxy lesterase) 水解羧基酯，產(chǎn)羧酸及其它產(chǎn)物； 芳基酯酶(arylesterase) 水解芳基酯，產(chǎn)芳基化合物及其它； 脂酶(1ipase) 水解甘油三脂，產(chǎn)甘油和脂肪酸； 磷酸脂酶(phosphatase) 水解磷酸脂，產(chǎn)磷酸及其它； 核酸酶(nuclease) 水解核酸，產(chǎn)無(wú)機(jī)磷及其它； 核苷酸酶(nudclrotidase) 核苷酸脫磷酸； 植素酶(plytase) 水解植素，生成磷酸和肌醇； 芳基硫酸鹽酶(arylsulphatase)

52、水解芳基硫酸鹽，生成硫酸和芳香族化合物； 淀粉酶(amylase) 有α-淀粉酶，β-淀粉酶和葡萄糖苷酶，最終產(chǎn)物為葡萄糖： 纖維素酶(cellulase) 水解纖維素，生成纖維二糖； 木聚糖酶(xylanase) 水解木聚糖，產(chǎn)木糖； α-葡萄糖苷酶或麥芽糖酶(α-blucosidase) 水解麥芽糖產(chǎn)葡萄糖； β-葡萄糖苷酶或纖維二糖酶(β-glucosidase) 水解纖維二糖，產(chǎn)葡萄糖； α-半乳糖苷酶或蜜二糖酶(α-galactosidase) 水解該底物，產(chǎn)半乳糖； β-半乳糖苷酶或乳糖酶(β-galactmidase) 水解該底物，產(chǎn)半乳

53、糖； 蔗糖酶或轉(zhuǎn)化酶(invertase) 水解蔗糖，產(chǎn)葡萄糖和果糖； 蛋白酶(proteinase) 水解蛋白質(zhì)，產(chǎn)肽和氨基酸； 肽酶(peptidase) 斷肽鏈，生成氨基酸； 天冬酰胺酶(asparaginase) 水解天冬酰胺，產(chǎn)天冬氨酸和氨； 脲酶(urease) 水解尿素，生成CO2和NH3； 無(wú)機(jī)焦磷酸鹽酶(inorganie pyrophosphatase) 水解焦磷酸鹽，生成正磷酸； 聚磷酸鹽酶(polymetaphsphatase) 水解聚磷酸，生成正磷酸鹽； ATP酶(adenosine triphosphatase) 水解

54、ATP，生成ADP。 3、轉(zhuǎn)移酶類 葡聚糖蔗糖酶(dextransucrase) 進(jìn)行糖基轉(zhuǎn)移； 果聚糖蔗糖酶(1evan sucrase) 進(jìn)行糖基轉(zhuǎn)移； 氨基轉(zhuǎn)移酶(aminotransferase) 進(jìn)行氨基轉(zhuǎn)移； 4、裂解酶類 天冬氨酸脫羧酶(aspartate decarboxylase) 裂解開(kāi)冬氨酸為β-丙氨酸和CO2； 谷氨酸脫羧酶（glutamate decarboxylase）裂解谷氨酸為γ-氨基丙酸和CO2； 芳香族氨基酸脫羧酶（aromatic amino and decarboxylase）裂解芳香族氨基酸，如色氨酸脫羧酶，裂解

55、色氨酸，生成色胺。 （三） 土壤酶活性及其影響因素 土壤酶活性是指土壤中酶催化生物化學(xué)反應(yīng)的能力。常以單位時(shí)間內(nèi)單位土重的底物剩余量或產(chǎn)物生成量表示。 影響土壤酶活性的因素主要有土壤性質(zhì)和耕作管理措施。 1、土壤性質(zhì) 影響酶活性的土壤性質(zhì)主要有:①土壤質(zhì)地，質(zhì)地粘重的土壤酶活性常高于質(zhì)地較砂的土壤。'②土壤水分狀況，漬水條件常降低了轉(zhuǎn)化酶（例蔗糖酶）活性，但可提高脫氫酶活性。③土壤結(jié)構(gòu)，由于小粒徑團(tuán)聚體含有較多的粘土礦物和有機(jī)質(zhì)，因而，小徑團(tuán)聚體的土壤酶活性常較大粒徑團(tuán)聚體強(qiáng)。④土壤溫度在最適溫度以下，土壤酶活性隨溫度升高而升高。⑤土壤有機(jī)質(zhì)含量，一般情況下，土壤有機(jī)質(zhì)

56、含量高的土壤酶活性較強(qiáng)。⑥土壤pH，不同土壤酶，其適宜pH有一定差別。 2、耕作管理措施 ①施肥對(duì)土壤酶活性的影響，施有機(jī)肥?？商岣咄寥烂傅幕钚允┯玫V質(zhì)肥料對(duì)土壤酶活性影響因土壤、肥料和酶的種類不同而不同，施用不含磷的礦質(zhì)肥料?？商岣吡姿崦傅幕钚裕L(zhǎng)期施用磷肥將降低磷酸活性，但在有機(jī)質(zhì)含量低的土壤上施磷肥會(huì)提高磷酸酶活性。②土壤灌溉，灌溉增加脫氫酶、磷酸酶活性，但降低了轉(zhuǎn)化酶活性，③農(nóng)藥對(duì)土壤的影響，除殺真菌劑外，施用正常劑量的農(nóng)藥對(duì)土壤酶活性影響不大。農(nóng)藥施用后，土壤酶活性可能被農(nóng)藥抑制或增強(qiáng)，但其影響一般只能維持幾個(gè)月，然后能恢復(fù)正常。只有長(zhǎng)期施用農(nóng)藥導(dǎo)致土壤的化學(xué)性質(zhì)發(fā)生較大變化

57、時(shí)，才會(huì)對(duì)土壤酶活性產(chǎn)生持久的影響。 ???????? 第四節(jié) 土壤生物學(xué)性質(zhì)改良 ??? 不良的生物學(xué)性質(zhì)，包括生物活性(微生物所進(jìn)行的各種生理活動(dòng)能力）低下以及有害生物過(guò)多兩種情況。 生物活性低的原因，主要是有機(jī)質(zhì)和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)缺乏，另外還與土壤物理性質(zhì)不良有關(guān)。 改良的關(guān)鍵：增加有機(jī)質(zhì)含量，另外使土壤疏松、良好的水氣熱狀況也是必要的。另外，接種有益的微生物或施用微生物肥料。 土壤有害生物多，可引起嚴(yán)重的病蟲(chóng)害，這時(shí)可采用土壤消毒。 ??? 土壤消毒：在播種或移栽前要對(duì)土壤進(jìn)行消毒，可殺滅有害的病原微生物、害蟲(chóng)和雜草種子。如何消毒：高溫消毒和藥物消毒。在土壤中埋設(shè)導(dǎo)管，將土壤密封好，通如熱的蒸汽，溫度在80—100度時(shí)，10分鐘可完成消毒。藥物：福爾馬林、溴甲烷、硫酰氟、硫酸亞鐵等。 （姜培坤）