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1、第第3 3章章 膜膜-胞吞胞吐胞吞胞吐 大分子的運送Exocytosis 胞吐作用Endocytosis 內(nèi)吞作用Phagocytosis 吞噬作用Pinocytosis 胞飲作用Receptor-mediated endocytosis 受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用Clathrin-coated pits and vesicles 籠形蛋白被膜竇和被膜泡.eksusaitusis.endusaitusis fg.saitusis.painusaitusis Exocytosiseksusaitusis 胞外分泌/胞吐作用Extracellular spacePlasma membraneRegulat
2、ed secretion 可調(diào)節(jié)分泌可調(diào)節(jié)分泌Constitutive secretion 固有分泌固有分泌Secretory vesicle 分泌小泡分泌小泡Transport vesicle 轉(zhuǎn)運小泡轉(zhuǎn)運小泡Lysosome 溶酶體溶酶體Rough ER 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Ribosomes核糖體核糖體Golgi高爾基體高爾基體 Clathrin網(wǎng)格蛋白網(wǎng)格蛋白ExocytosisConstitutive secretory pathway 固有分泌途徑Regulated secretory pathway 可調(diào)節(jié)分泌途徑knstitju:tiv sikri:tri 1.被分泌的蛋白質(zhì)在
3、核糖體（連于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上）上翻譯，然后以膜被小泡的形式在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上出芽;2.膜被小泡在胞質(zhì)中遷移與高爾基體膜融合（在轉(zhuǎn)運過程中發(fā)生翻譯后修飾），在高爾基體分選中心包裝成分泌小泡;3.（含有不同定位信號的分泌小泡將導(dǎo)向細胞相應(yīng)的部位，如溶酶體中)，不含定位信號的分泌小泡經(jīng)過胞漿，到達質(zhì)膜，膜與質(zhì)膜融合，內(nèi)容物釋放，稱為固有分泌途徑。*所有細胞都具有這個途徑；Constitutive secretory pathway可調(diào)節(jié)分泌途徑可調(diào)節(jié)分泌途徑：*分泌蛋白質(zhì)最初是貯存在從高爾基上出芽 形成的網(wǎng)格蛋白包被的分泌小泡中；*網(wǎng)格蛋白解聚，而小泡留存在胞質(zhì)中，直 至有信號使它們與質(zhì)膜融合，釋放內(nèi)含物。
4、*存在于針對某一特異刺激迅速分泌產(chǎn)物的特 化細胞（如神經(jīng)細胞產(chǎn)生神經(jīng)遞質(zhì)）。Regulated secretory pathwayExocytosis/胞吐所有細胞通過固有途徑持續(xù)分泌蛋白質(zhì),僅有少數(shù)特化的細胞應(yīng)對一定刺激時通過可調(diào)節(jié)的分泌途徑分泌蛋白質(zhì).胞吞是細胞從細胞外空間攝取大分子的過程,大分子通過(質(zhì)膜凹陷)形成細胞內(nèi)囊泡,并從質(zhì)膜上脫落而穿越質(zhì)膜.Endocytosis 內(nèi)吞作用/胞吞endusaitusis Endocytosis 內(nèi)吞作用/胞吞Endocytosis 內(nèi)吞作用內(nèi)吞作用：細胞通過質(zhì)膜內(nèi)陷形成小泡的方式將細胞外的大分子攝入細胞的過程；包括:吞噬作用/Phagocyto
5、sis;fgsaitusis 胞飲作用/Pinocytosis;受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用 /Receptor-mediated endocytosispainusaitusis Phagocytosis 吞噬作用1.原生動物的捕食方式：食物在溶酶體中消化。2.多細胞生物中保護機體，防止感染：通過巨噬細胞和白血細胞吞噬入侵的微生物。Pinocytosis 胞飲作用所有真核細胞所有真核細胞以小的囊泡的形式將細胞周圍的溶液（或極小的顆粒物質(zhì)）吞入細胞內(nèi)的過程。Pinocytosis 胞飲作用首先以網(wǎng)格蛋白首先以網(wǎng)格蛋白的形式包被的形式包被然后網(wǎng)格蛋白然后網(wǎng)格蛋白解體釋放內(nèi)含物解體釋放內(nèi)含物到溶酶體中到溶酶
6、體中當(dāng)胞飲小泡形成時，當(dāng)胞飲小泡形成時，少量胞外體液被包在少量胞外體液被包在小泡中被攝入細胞小泡中被攝入細胞 細胞外大分子物質(zhì)通過與細胞膜上的專一性表面受體蛋白結(jié)合后而被選擇性內(nèi)吞。其中受體與大分子復(fù)合物積累在籠形蛋白包被的質(zhì)膜內(nèi)陷小窩中，再通過籠形蛋白介導(dǎo)的囊泡內(nèi)吞。Receptor-mediated endocytosis 受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用Clathrincoated pits and vesicles 籠形蛋白被膜竇和被膜泡高爾基體“外排”(即“胞吐”)蛋白質(zhì)和質(zhì)膜上內(nèi)吞物質(zhì)時都涉及到籠形蛋白被膜竇和籠形蛋白被膜泡的形成;質(zhì)膜上的被膜區(qū)(coated region)內(nèi)陷形成被膜竇(co
7、ated pits);被膜竇從膜上脫落后形成被膜泡(coated vesicles);被膜竇和被膜泡的細胞質(zhì)一側(cè)包裹著一層致密的物質(zhì),其主要成分是籠形蛋白(clathrin)。Clathrin 籠形蛋白籠形蛋白由三條大的和小的多肽鏈組成，形成三臂結(jié)構(gòu)，組成三腳蛋白復(fù)合體，可裝配成六面體和十面體，在質(zhì)膜上呈籃狀凸起，用于形成包被小窩。該蛋白在進化中高度保守。網(wǎng)格蛋白復(fù)合體是質(zhì)膜發(fā)生凹陷的驅(qū)動力，當(dāng)進一步有網(wǎng)格蛋白加入形成一完整的籠時，網(wǎng)格蛋白包被的小窩出芽，形成包被小泡。Clathrincoated pits and vesicles籠形蛋白被膜竇和被膜泡在胞吞作用中，這些小泡遷移到細胞中，丟失
8、網(wǎng)格蛋白，形成早期內(nèi)體；早期內(nèi)體向高爾基體和核遷移，在與溶酶體融合前形成晚期內(nèi)體。受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用能特異地濃縮胞外低濃度的特定大分子，因而增加了攝取的效率而不必大量地攝入胞外液體。許多病毒和毒素是以受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用進入動物細胞的。研究得最深入的受體介導(dǎo)的內(nèi)吞過程是哺乳動物細胞攝取膽固醇。Receptor-mediated endocytosis 受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用膽固醇主要在肝細胞中合成，隨后與磷脂和蛋白質(zhì)形成低密脂蛋白（low-density lipoproteins，LDL），釋放到血液中。LDL顆粒的質(zhì)量為3 X 106Da，直徑2030nm，芯部含有大約1500個膽固醇分子，這些膽
9、固醇分子被酯化成長鏈脂肪酸。芯部周圍由一脂單層包圍，脂單層包含磷脂分子和未酯化的膽固醇以及一個非常大的單鏈糖蛋白質(zhì)阿樸脂蛋白(apolipoprotein B-100)，這個蛋白質(zhì)分子可以和靶膜上的受體結(jié)合。Uptake of cholesterol in mammal 哺乳動物攝取膽固醇當(dāng)細胞進行膜合成需要膽固醇時，細胞即合成LDL跨膜受體蛋白，并將其嵌插到質(zhì)膜中。Low density lipoprotein(LDL)and Apo-B protein膽固醇主要在肝細胞中合成，隨后與磷脂和蛋白質(zhì)形成低密脂蛋LDL，釋放到血液中。LDL芯部為酯化的膽固醇分子，周圍的脂單層包含磷脂和未酯化膽固
10、醇以及一個apolipoprotein B-100，Apo-B 可以和靶膜上的受體結(jié)合。(a)膜上受體與LDL顆粒結(jié)合并形成衣被小泡；(b)進入細胞質(zhì)的衣被小泡隨即脫掉籠形蛋白衣被，成為平滑小泡，同早期內(nèi)體融合;(c)內(nèi)體中pH值低，使受體與LDL顆粒分離,再經(jīng)晚期內(nèi)體將LDL送入溶酶體;(d)在溶酶體中，LDL顆粒中的膽固醇酯被水解成游離的膽固醇而被利用。LDL的內(nèi)吞細胞對膽固醇的利用具有調(diào)節(jié)能力，當(dāng)細胞中的膽固醇積累過多時，細胞即停止合成自身的膽固醇，同時也關(guān)閉了LDL受體蛋白的合成途徑，暫停吸收外來的膽固醇。有的人因為LDL受體蛋白編碼的基因有遺傳缺陷，造成血液中膽固醇含量過高，因而會過早地患動脈粥樣硬化癥（atherosclerosis），這種人往往因易患冠心病而早逝。膽固醇水平的調(diào)節(jié)
第3章膜-胞吞胞吐
