一達(dá)爾文和他的自然選擇理論達(dá)爾文和《物種起源》.ppt

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一、達(dá)爾文和他的自然選擇理論（一）達(dá)爾文和《物種起源》,第十六章生物進(jìn)化,,（二）自然選擇學(xué)說(shuō),1、遺傳2、變異3、繁殖過(guò)剩4、生存斗爭(zhēng)5、適者生存,,,二、基因頻率和自然選擇作用,（一）基因庫(kù)..........（二）哈迪—溫伯格定律,,,哈迪－溫伯格定律,英國(guó)數(shù)學(xué)家哈迪（Hardy,G.H.）和德國(guó)醫(yī)生溫伯格（Weinberg,w.），通過(guò)各自獨(dú)立的研究分析，于1908年分別提出了關(guān)于隨機(jī)交配群體的基因頻率和基因型頻率的重要遺傳規(guī)律，被稱為哈迪－溫伯格定律(Hardy-WeinbergLaw)，又稱群體平衡法則，其要點(diǎn)如下：,⒉在一個(gè)大群體內(nèi)，不論起始群體的基因頻率和基因型頻率是多少，在經(jīng)過(guò)一代隨機(jī)交配之后，基因頻率和基因型頻率在世代間保持恒定，群體處于遺傳平衡狀態(tài)，這種群體叫做遺傳平衡群體，它所處的狀態(tài)叫做哈迪－溫伯格平衡。,⒈在隨機(jī)交配的大群體中，若沒(méi)有選擇、突變和遷移等等因素的影響，則各個(gè)世代的基因頻率會(huì)保持不變。,⒊處于哈迪－溫伯格平衡狀態(tài)的群體中，基因頻率與基因型頻率存在簡(jiǎn)單關(guān)系的關(guān)系，可以概括表示為：現(xiàn)假設(shè)有5個(gè)起始群體，其遺傳組成為：,,,可以計(jì)算到以上5個(gè)群體的基因頻率都一樣，A基因的頻率p為0.6，a基因的頻率q為0.4，所以進(jìn)行隨機(jī)交配一代以后，由(0.6A＋0.4a)2可得到5個(gè)子代群體的基因型頻率都是：,,,任何一個(gè)群體，對(duì)于常染色體的一對(duì)等位基因而言，不論起始群體的遺傳組成如何，只要經(jīng)過(guò)一代隨機(jī)交配，群體遺傳組成都會(huì)處于哈迪－溫伯格平衡狀態(tài)。,（三）基因頻率的改變1、種群的大?。?）遺傳漂變（2）建立者效應(yīng)（3）瓶頸效應(yīng),,遺傳漂變是指漂變的結(jié)果2個(gè)等位基因中的一個(gè)可能因?yàn)榕既皇鹿识?，結(jié)果這個(gè)種群中只有一對(duì)純合子，如果留下這個(gè)純合子是不好的，會(huì)導(dǎo)致瀕危。,,建立者效應(yīng)被隔離的小種群由于與原來(lái)種群不同的基因pylv頻率，（如都是AAAA,)向著方向發(fā)展，形成新品種的現(xiàn)象。,,瓶頸效應(yīng)：某種原因造成大量死亡，殘存的少量含有某種基因多，或少，歷代累積。,2、不隨機(jī)的交配,3、突變和新基因的加入4、自然選擇的作用.....（1）自然選擇引起基因頻率的改變（2）多基因性狀的選擇（3）自然選擇的類型...定向性選擇穩(wěn)定性選擇中斷性選擇（4）選擇壓......,,三、物種和物種形成（一）物種........（二）種群........（三）隔離在物種形成中的作用1、地理隔離和生殖隔離2、交配前、交配后的生殖隔離,,（三）隔離在物種形成中的作用隔離(isolation)是指在自然界中生物不能進(jìn)行自由交配或交配后不能產(chǎn)生可育性后代的現(xiàn)象。除了遺傳變異和自然選擇等因素外，隔離在生物進(jìn)化機(jī)制中占著重要的地位。很久以前，很多學(xué)者包括拉馬克和達(dá)爾文等就已經(jīng)認(rèn)識(shí)到隔離對(duì)生物進(jìn)化，特別是在物種形成方面起著重要的作用。一個(gè)或多個(gè)發(fā)生了優(yōu)良遺傳變異的個(gè)體，如果不和由普通遺傳型的個(gè)體組成的群體隔離開(kāi)來(lái)，彼此間進(jìn)行自由交配，則新基因或新基因型就會(huì)混合在這個(gè)普通的群體中，并且會(huì)很快消失，因而也就不能形成新的物種。隔離開(kāi)的類群不斷地積累變異，在自然選擇的作用下，逐漸分化形成新物種。,隔離的形式有如下三種：地理隔離(Geographicisolation)：是指由地理環(huán)境不同而造成的隔離，例如海洋、大片陸地、高山、沙漠等等，使得許多動(dòng)物不能自由遷移，相互之間不能自由交配，并使植物間不能進(jìn)行相互間的授粉，結(jié)果是相互間不能進(jìn)行基因交流，因而就形成了相互獨(dú)立的物種。生態(tài)隔離(Ecologicalisolation)：是指由于所要求的食物、環(huán)境或其他生態(tài)條件的差異而發(fā)生的隔離。例如，兩種生物雖然同處一個(gè)地區(qū)，但因繁殖季節(jié)不同而不能達(dá)到相互交配或受精的目的。生殖隔離(Reproductionisolation)：是指相互間不能進(jìn)行雜交或雜種不育等生物學(xué)特性造成的隔離。例如，相互間生殖器官差異太大，或生理不協(xié)調(diào)以及遺傳結(jié)構(gòu)上的差異等，從而造成交配不成功或雜種不育。,地理隔離和生態(tài)隔離可以說(shuō)是一種條件性的生殖隔離。分離開(kāi)的生物間不能相互雜交，不能進(jìn)行遺傳物質(zhì)的交流，這樣，在各個(gè)隔離群體里發(fā)生的遺傳變異，在自然選擇的作用下，就會(huì)朝著不同的方向積累和發(fā)展，久而久之即分化形成不同的類群或亞種，最后過(guò)渡到生殖上的隔離，形成獨(dú)立的種。,,隔離機(jī)制(isolationmechanism)是指造成兩個(gè)或幾個(gè)親緣關(guān)系比較接近的類群之間不易交配或交配后子代不育的原因。根據(jù)隔離機(jī)制作用時(shí)間，可分為交配前隔離和交配后隔離兩種。,,交配前的隔離因素有：地理隔離、生態(tài)隔離、季節(jié)隔離(seasonalisolation)、性別隔離(sexualisolation)、形態(tài)隔離(morphologicalisolation)等。性別隔離是指不同類群的雌雄性別個(gè)體，相互之間的吸引力微弱或缺乏而造成的隔離。形態(tài)隔離是生殖器官或花器部分在形態(tài)上的差異而引致的隔離。,,交配后的隔離因素隔離：配子或配子體隔離(gameticisolation)、雜種不活、雜種不育、雜種體敗壞等。配子或配子體隔離是指一個(gè)類群的精子或花粉管不能被吸引到達(dá)卵或胚珠內(nèi)，或者它在一個(gè)物種的輸卵管中不易生活等等而產(chǎn)生的隔離。雜種不活是指雜種接合子不能存活，或者是接合子在適應(yīng)性上比親代差很多而造成的隔離；其根本的原因是兩個(gè)基因組不協(xié)調(diào)或生理失調(diào)等。雜種體不育是指雜種不能產(chǎn)生具有正常的染色體組的、有正常受精功能的性細(xì)胞而造成的隔離。雜種體敗壞即是雜種子二代(F2)或回交雜種世代的全部或部分個(gè)體不能生活或適應(yīng)性低下的現(xiàn)象，例如樹(shù)棉(Gossypiumarboreum)與草棉(Gossypiumherbaceum)之間的F1雜種是健壯而可孕的，但其F2太弱，以致不能生存。,（四）異地物種形成和同地物種形成（五）漸變?nèi)海┒啾扼w,,四、適應(yīng)和進(jìn)化方式（一）適應(yīng)1、花對(duì)于昆蟲采粉的適應(yīng)2、隱蔽色或保護(hù)色3、惡臭4、警戒色5、擬態(tài),,,（二）協(xié)同進(jìn)化或共進(jìn)化,,,（三）趨同進(jìn)化和趨異進(jìn)化,,（四）適應(yīng)輻射,,五、進(jìn)化理論的發(fā)展達(dá)爾文的進(jìn)化論局限性表現(xiàn)在“緩慢的、漸進(jìn)的進(jìn)化”,（一）綜合進(jìn)化論對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論的修改,,（二）分子進(jìn)化與中性學(xué)說(shuō),,1968年日本人木村資生(M．Kimura)，根據(jù)分子生物學(xué)的研究，主要是根據(jù)核酸、蛋白質(zhì)中的核苷酸及氨基酸的置換速率，以及這些置換所造成的核酸及蛋白質(zhì)分子的改變并不影響生物大分子的功能等事實(shí)，提出了分子進(jìn)化中性學(xué)說(shuō)(NeutralTheoryofMolecularEvolution)。1969年美國(guó)人J．L．King和T．H．Jukes用大量的分子生物學(xué)資料進(jìn)一步充實(shí)了這一學(xué)說(shuō)。,,,生物的進(jìn)化主要是中性突變?cè)谧匀蝗后w中進(jìn)行隨機(jī)的“遺傳漂變”的結(jié)果，而與選擇無(wú)關(guān)。這顯然與達(dá)爾文的進(jìn)化論相出其佑。,1、中性突變（突變對(duì)生物體的生存既無(wú)好處也無(wú)壞處，因而自然選擇對(duì)他們不起作用）(1)同義突變(synonymousmutation)同義突變是一種中性突變，我們知道遺傳密碼是簡(jiǎn)并性的，即決定一個(gè)氨基酸的密碼子大多不止一個(gè)，三聯(lián)體密碼子中第三個(gè)核苷酸的置換，往往不會(huì)改變氨基酸的組成。例如，UUU及UUC都是苯丙氨酸的密碼子，它們最后一個(gè)核苷酸C和U可以互相置換而不影響氨基酸的性質(zhì)，即氨基酸不變，因此UUU和UUC可以認(rèn)為是同義詞。又如CCC是脯氨酸的密碼，CCC中最后一個(gè)C如果為其他3種核苷酸的任何一種所取代，形成CCU、CCA或CCG，這3個(gè)密碼也仍然是脯氨酸的密碼。所以，雖然發(fā)生了突變，但新的密碼和原來(lái)的密碼是同義詞，這種突變即是同義突變。,,(2)非功能性突變DNA分子中有些不轉(zhuǎn)錄的序列，如內(nèi)含子(intron)與重復(fù)序列等。這些序列對(duì)合成的蛋白質(zhì)中的氨基酸沒(méi)有影響。因此，這些序列中如發(fā)生突變，對(duì)生物體也無(wú)影響。這也是一種中性突變。,(3)不改變功能的突變結(jié)構(gòu)基因的一些突變，雖然改變了由它編碼的蛋白質(zhì)分子的氨基酸組成，但不改變蛋白質(zhì)原來(lái)的功能。血紅蛋白也是這樣，雖然有些氨基酸置換可以產(chǎn)生不良的后果，如人的鐮狀細(xì)胞血紅蛋白，但是也有很多突變對(duì)生物體血紅蛋白的生理功能并無(wú)影響。這樣的突變顯然也是中性突變。,2、遺傳漂變是分子進(jìn)化的基本動(dòng)力,大的種群如果發(fā)生了隔離與遷移而形成小種群時(shí)，遺傳漂變就可能發(fā)生。綜合進(jìn)化論認(rèn)為遺傳漂變對(duì)生物進(jìn)化是有作用的，但是比起選擇來(lái)，它的作用要小得多。中性學(xué)說(shuō)則認(rèn)為，中性突變不引起表型的改變，對(duì)于生物的生殖力和生活力沒(méi)有影響，因而自然選擇對(duì)中性突變不可能起作用，真正起作用的是隨機(jī)的遺傳漂變。遺傳漂變不只限于小種群，任何一個(gè)種群都能發(fā)生遺傳漂變，遺傳漂變是分子進(jìn)化的基本動(dòng)力。換言之，中性學(xué)說(shuō)認(rèn)為，突變大多在種群中隨機(jī)地被固定或消失，而不是通過(guò)選擇才被保留或淘汰的。,,,人類為什么會(huì)有不同的臉？達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)認(rèn)為，適應(yīng)是普遍存在的生命現(xiàn)象，無(wú)論是植物、動(dòng)物和微生物；無(wú)論是生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理機(jī)能以及行為習(xí)性，無(wú)一例外。臉也是人類適應(yīng)自然環(huán)境的產(chǎn)物。白種人的頭發(fā)是亞麻色的，略微有點(diǎn)透明，這是適應(yīng)高緯度地區(qū)寒冷環(huán)境的結(jié)果，因?yàn)檫@樣容易使頭皮吸收太陽(yáng)光的熱量。反之，黑種人的頭發(fā)黑色卷曲，有利于阻隔太陽(yáng)光帶來(lái)的熱量，保護(hù)大腦。這是適應(yīng)熱帶環(huán)境的結(jié)果。同樣道理。南部非洲人的鼻梁低而短，而埃塞俄比亞人的鼻梁高而長(zhǎng)，這是由于埃塞俄比亞地區(qū)海拔高、氣候冷的緣故：高而長(zhǎng)的鼻梁可以增大鼻腔容積，溫暖濕潤(rùn)吸入的寒冷干燥空氣，使肺得到保護(hù)。黃種人傾斜的鳳眼和眼瞼內(nèi)的褶皺，可能與亞洲中部地區(qū)多風(fēng)沙有關(guān)。這種結(jié)構(gòu)可以保護(hù)眼睛，使之免受風(fēng)沙塵土的侵襲。諸如此類的臉部特征，都可以用適應(yīng)自然環(huán)境來(lái)加以解釋。自然選擇成了“塑造”人臉的一大動(dòng)力。,,,,,然而，也有一些臉部特征是很難用適應(yīng)自然環(huán)境來(lái)解釋的。非洲黑種人的嘴唇厚而突出，可是白種人的嘴唇卻薄而不突出，這是怎么形成的？有些民族的男子中間，絡(luò)腮胡須非常普遍，而另一些民族中絡(luò)腮胡須者十分少見(jiàn)，這又該如何解釋呢？,,達(dá)爾文認(rèn)為，人類臉上的許多特征是“性選擇”的結(jié)果。例如，原嘴唇、高鼻梁、絡(luò)腮胡須等臉部特征，在一些種族、部落中被視為健美的標(biāo)準(zhǔn)，具有這些特征的人容易找到配偶，有更多的機(jī)會(huì)留下后代，于是這些瞼部特征便在人群中逐代普遍化。,近年來(lái)，另一種解釋“塑造”臉部特征動(dòng)力的理論正在崛起，這就是“中性突變漂變學(xué)說(shuō)”，又稱“非達(dá)爾文主義進(jìn)化學(xué)說(shuō)”。1968年日本遺傳學(xué)家木村資生，在英國(guó)科學(xué)雜志《自然》上，發(fā)表了《分子水平上的進(jìn)化速率》一文。翌年，美國(guó)的兩位科學(xué)家雅克金和托馬斯朱克斯，在美國(guó)雜志《科學(xué)》上發(fā)表了《非達(dá)爾文主義進(jìn)化》一文，于是以“中性突變”為基礎(chǔ)的分子進(jìn)化學(xué)說(shuō)逐漸形成了。,這個(gè)學(xué)說(shuō)認(rèn)為，從分子水平看，大部分突變對(duì)于生物體的生存既不產(chǎn)生有利的效應(yīng)，也不釀成不利的后果，因此，這類突變?cè)谧匀贿x擇中是”中性”的。在億萬(wàn)年中，生物體內(nèi)的基因不斷地產(chǎn)生“中性突變”，它們不受自然選擇的支配，而是通過(guò)隨機(jī)的偶然的過(guò)程即遺傳漂變，在群體中固定下來(lái)或是被淘汰，結(jié)果就造成了基因和蛋白質(zhì)分子的多樣性，實(shí)現(xiàn)了分子的進(jìn)化。,,生物體的所有特征都是由遺傳基因控制決定的，臉部的各種特征也有著不同的控制基因。例如，單眼皮和雙眼皮各有其不同的基因型，在一個(gè)很大的人群中，單眼皮基因型和雙眼皮基因型所占的比例為一穩(wěn)定的值，稱為基因頻率。如果讓這一人群自由通婚繁殖，基因頻率將從一代到另一代維持不變。這就是有名的哈迪——溫伯格遺傳平衡定律。然而，如果這一人群分成若干小群，遷移到一些地理上相互隔離的地區(qū)。小群中某些性狀基因頻率，就可能與原來(lái)大群中的不同。經(jīng)后，隨著這一小群的盛衰變化，基因頻率隨機(jī)改變，后代中出現(xiàn)這些性狀的個(gè)體數(shù)也會(huì)發(fā)生變化。這就是——遺傳漂變。,3．分子進(jìn)化速率中性學(xué)說(shuō)認(rèn)為，分子進(jìn)化速率取決于蛋白質(zhì)或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定時(shí)間內(nèi)的替換率。生物大分子進(jìn)化的特點(diǎn)之一是，每一種大分子在不同生物中的進(jìn)化速度都是一樣的。以血紅蛋白的α鏈為例，鯉、馬和人的α鏈都是由141個(gè)氨基酸所構(gòu)成，其中鯉和馬有66個(gè)氨基酸不同，馬和人有18個(gè)氨基酸不同。分子進(jìn)化速率與種群的大小、物中的生殖力和壽命都沒(méi)有關(guān)系。也就是說(shuō)，分子進(jìn)化是隨機(jī)發(fā)生的，而不是選擇的結(jié)果。,,（三）漸變式進(jìn)化和跳躍式進(jìn)化達(dá)爾文學(xué)說(shuō)和綜合進(jìn)化論主張進(jìn)化是微小突變的積累，自然選擇導(dǎo)致的進(jìn)化只能是緩慢的、漸變的過(guò)程。這種理解成功地解釋了物種以下種群的進(jìn)化(小進(jìn)化)，而在解釋物種以上單元的起源(大進(jìn)化)時(shí)，卻遇到了困難。,,始祖鳥(niǎo)與爬行動(dòng)物有許多不同，和現(xiàn)代的鳥(niǎo)也有許多不同，人們都一直找不到化石來(lái)說(shuō)明如何一步步演變?yōu)槭甲骧B(niǎo)的，也沒(méi)有找到化石來(lái)說(shuō)明始祖鳥(niǎo)如何一步一步地化而成現(xiàn)代鳥(niǎo)的。這種化石不連續(xù)的情況是很普遍的。甚至對(duì)于人類起源這一較近發(fā)生的事，雖然已經(jīng)找到了多種猿人的化石，但它們也是不連續(xù)的，也不能反映出類人猿如何演變?yōu)樵橙?，或猿人如何演變?yōu)槿说脑敿?xì)過(guò)程。主張漸變進(jìn)化的人對(duì)這一情況很難解釋。他們寄希望于繼續(xù)尋找化石，找出能夠填補(bǔ)這些“失去的環(huán)節(jié)”的化石，使進(jìn)化的過(guò)程能夠更詳細(xì)地表現(xiàn)出來(lái)。這雖然是有可能的，但至少是很困難的。,,漸變進(jìn)化的另一個(gè)難以解答的問(wèn)題是，如果生物演變是漸進(jìn)的，那么各種適應(yīng)性的器官結(jié)構(gòu)在尚未發(fā)展完善之前，即在還沒(méi)有發(fā)展到有適應(yīng)功能之前是怎樣逃脫自然選擇的壓力的呢？一種甲蟲(bombardierbeetle)在遇到螞蟻攻擊時(shí)，能噴灑一種過(guò)氧化物和酶的混合臭劑驅(qū)除螞蟻?，F(xiàn)在要問(wèn)，甲蟲所分泌的過(guò)氧化物和酶對(duì)甲蟲沒(méi)有別的用處，甲蟲是經(jīng)過(guò)什么漸進(jìn)的而又能適應(yīng)的階段發(fā)展成這一噴灑機(jī)制的？眼有視網(wǎng)膜和晶體，兩者必須一同存在才能起作用，單獨(dú)存在就成為無(wú)意義的了。如果眼是漸進(jìn)過(guò)程的產(chǎn)物，那么，眼應(yīng)該是經(jīng)過(guò)了若干發(fā)展階段才進(jìn)化成眼的，而這些發(fā)展階】段也應(yīng)該是有適應(yīng)能力的，否則就被自然選擇淘汰了。那么眼是經(jīng)過(guò)哪些漸進(jìn)的有適應(yīng)能力的中間階段才發(fā)展來(lái)的呢？,最早注意到這些問(wèn)題并提出解答的人是G．Simpson。他認(rèn)為在多數(shù)時(shí)期中，生物的進(jìn)化是緩慢與逐漸變化的，他稱之為緩變式進(jìn)化(btadytelicevolution)。但是，有時(shí)會(huì)產(chǎn)生一個(gè)突然的大改變，這種進(jìn)化他稱之為速變式進(jìn)化(tachytelicevolution)。例如，有許多化石是相似的，如各地層中多種三葉蟲化石，它們是緩變式進(jìn)化的結(jié)果；但另有一些化石，彼此之間卻有較大的差異，這是因?yàn)樵谒麄冎g出現(xiàn)了速變式進(jìn)化的原故。Simpson認(rèn)為，速變式進(jìn)化可以一下產(chǎn)生與原來(lái)的物種有巨大不同的新種，因而這些新種在原來(lái)物種的生活環(huán)境中不再適應(yīng)，于是它們開(kāi)拓新的生境，適應(yīng)于新的生活。例如，肺的產(chǎn)生使它們適應(yīng)于陸地生活，羽毛的產(chǎn)生是爬行動(dòng)物一下轉(zhuǎn)變?yōu)轼B(niǎo)類的一個(gè)主要原因。Simpson的速變式進(jìn)化學(xué)說(shuō)解答了一些問(wèn)題，但對(duì)速變式進(jìn)化是由什么引起的還缺少解釋。,,20世紀(jì)40年代，R．Goldschmidt提出了大突變(macromutation)學(xué)說(shuō)，他認(rèn)為，雖然多數(shù)突變只引起小的變化(改變一個(gè)酶等)，但是有一種突變可以引起很大的改變。這個(gè)學(xué)說(shuō)起初只是一個(gè)假說(shuō)，但是，近年來(lái)得到了人們的重視。Goldschmidt認(rèn)為，某些基因可以控制生長(zhǎng)發(fā)育中的許多基因的表達(dá)。這種基因發(fā)生的突變，就是大突變。今天我們知道，確實(shí)有這樣一類基因，即調(diào)節(jié)基因。人與黑猩猩的各種蛋白質(zhì)的氨基酸順序，差異極小，可以說(shuō)至少有99％以上的氨基酸是相同的。既然蛋白質(zhì)的氨基酸順序是由基因決定的，可見(jiàn)人與黑猩猩的基因基本上相同，而人與黑猩猩之間的極大差異可能只是少數(shù)幾個(gè)基因(即調(diào)節(jié)基因)的差異。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，有少數(shù)幾個(gè)調(diào)節(jié)基因可以控制身體各部分發(fā)育的大小、腦部發(fā)育的程度、四肢及前額的形態(tài)等。這幾個(gè)調(diào)節(jié)基因發(fā)生的突變就是所謂的大突變，而大突變就足以造成人與黑猩猩之間的巨大差異。,,Goldschmidt所說(shuō)的這種進(jìn)化可稱為跳躍進(jìn)化(saltation)。還有一個(gè)與Goldschmidt的學(xué)說(shuō)很相似的學(xué)說(shuō)，即N．Eldredge和S．Gould(1972)提出的間斷平衡進(jìn)化(punctuatedequilibriumevolution)。這個(gè)學(xué)說(shuō)認(rèn)為化石的不連續(xù)性是歷史的真實(shí)反映，說(shuō)明物種經(jīng)過(guò)一段沒(méi)有什么變化的間隔期(即穩(wěn)定期，好像一句話中的停頓)后，就可被突然出現(xiàn)的新物種取代。新的物種起源于大突變。如果一個(gè)物種所分布的地區(qū)的外周部分因地形的改變而被隔離成小的種群，這些小種群由于基因漂變、建立者效應(yīng)以及近親繁殖的作用，易于發(fā)生大突變，這些大突變?cè)诟綦x的環(huán)境中有更大的可能被留存下來(lái)。,,自然選擇在大突變的產(chǎn)生中起不了什么作用，但在大突變產(chǎn)生之后，特別是在隔離狀態(tài)消失，這些大突變的類型進(jìn)入到大種群中時(shí)，自然選擇就起作用了。如果大突變的物種更能適應(yīng)環(huán)境，它們就會(huì)占領(lǐng)各個(gè)生態(tài)環(huán)境，大量繁殖及分化，而原來(lái)未發(fā)生大突變的舊物種就在競(jìng)爭(zhēng)中被淘汰。反之，如果它們不能適應(yīng)或適應(yīng)力低于原來(lái)的物種，它們雖然發(fā)生了大突變，也將被淘汰而滅亡。“繼續(xù)平衡”學(xué)說(shuō)是目前對(duì)于進(jìn)化過(guò)程中發(fā)生激變的一個(gè)假說(shuō)。這個(gè)假說(shuō)解釋了化石不連續(xù)的現(xiàn)象，但是其缺點(diǎn)也同樣是沒(méi)有足夠證據(jù)。,,,,,（四）物種絕滅和災(zāi)變達(dá)爾文學(xué)說(shuō)和綜合進(jìn)化論都主張生物進(jìn)化是漸變的。漸變進(jìn)化學(xué)說(shuō)包含一個(gè)前提，即地球的歷史也是漸變的。那么，在地球的歷史上是否可能發(fā)生某種對(duì)生物來(lái)說(shuō)是急劇的災(zāi)難性的變化呢？如果有這種變化，對(duì)生物的進(jìn)化帶來(lái)了什么影響呢？,,引起人們思考這個(gè)問(wèn)題的重要事實(shí)是物種的絕滅。在生物進(jìn)化的漫長(zhǎng)歲月中，很多物種絕滅了?，F(xiàn)存的物種頂多不過(guò)是全部種數(shù)的千分之一到十萬(wàn)分之一。古生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)的研究告訴我們，大約每隔2600萬(wàn)年～2800萬(wàn)年，生物界就要發(fā)生一次大規(guī)模的物種絕滅(extinction)，其中規(guī)模最大的幾次如下圖所示。例如，發(fā)生在二疊紀(jì)之末的一次大絕滅，約有50％以上的物種死亡。發(fā)生在白堊紀(jì)之末的恐龍的絕滅也是很犬的，并且是很有名的一次絕滅。除恐龍外，大的陸生動(dòng)物、很多溫帶植物、幾乎所有海洋浮游生物和很多脊椎動(dòng)物也都一同絕滅了。只有小型陸生動(dòng)物、淡水生物和熱帶植物似乎沒(méi)有受到影響。,,,何以解釋生物大絕滅這一歷史現(xiàn)象呢？有跡象表明，在地球的歷史上可能發(fā)生過(guò)災(zāi)變。例如，白堊紀(jì)末期發(fā)生了以恐龍為代表的集群絕滅事件，而白堊紀(jì)上界的粘土層中出現(xiàn)了元素銥(Ir)的異常富集。這種銥異常富集的粘土層分布很廣，而且層位很穩(wěn)定。銥元素在地球上含量是很少的，但在隕石中含量卻很高。1980年，L．Alverez等人據(jù)此對(duì)白堊紀(jì)末的集群絕滅作了這樣的解釋：地球在6500萬(wàn)年前，受到脫離軌道的、直徑約10km的小行星的撞擊，造成大面積的塵埃云，遮蔽了陽(yáng)光，引起長(zhǎng)達(dá)3個(gè)月至6個(gè)月的黑暗，光合作用停止，食物網(wǎng)破壞，因而恐龍及其他食物網(wǎng)的上層生物絕滅。,,這個(gè)假說(shuō)提出以后，人們對(duì)于物種絕滅現(xiàn)象又提出過(guò)種種災(zāi)變解釋，如“彗星的轟擊”、“板塊愈合”、“海水面升降”、“地磁逆轉(zhuǎn)”等等，這些假說(shuō)還有待進(jìn)一步證實(shí)。然而，時(shí)至今日，已經(jīng)很難拒絕考慮災(zāi)變的可能性了。,,提起災(zāi)變，人們很容易想起法國(guó)古生物學(xué)家居維葉(G．Cuvier，1769—1832)的災(zāi)變論，他把地層中生物化石的變化與環(huán)境的災(zāi)變聯(lián)系在一起，認(rèn)為生物的改變是突然發(fā)生的，是一幕一幕的，是整體地消失和整體地重新被創(chuàng)造的。居維葉過(guò)分強(qiáng)調(diào)了生物的不連續(xù)性，反對(duì)一個(gè)物種從另一個(gè)物種演變而來(lái)的思想，他不能解釋新一幕的生物從何而來(lái)，最終仍然擺脫不了“神創(chuàng)論”的桎梏。19世紀(jì)中葉，進(jìn)化論取得勝利，“神創(chuàng)論”受到沉重打擊，人們把居維葉的災(zāi)變論作為一種神創(chuàng)論而拋棄了。,,現(xiàn)在看來(lái)，居維葉災(zāi)變論的問(wèn)題并不在于他提出了地球上經(jīng)歷過(guò)災(zāi)變，而在于他認(rèn)為災(zāi)變時(shí)生物界整個(gè)地消失又重新被創(chuàng)造。實(shí)際上，災(zāi)變時(shí)，大批物種絕滅了，但仍有相當(dāng)?shù)奈锓N存活下來(lái)，這些存活的物種在新的環(huán)境中繼續(xù)發(fā)展進(jìn)化而成災(zāi)變以后的新的生物界。綜上所述可以看出，生物的進(jìn)化如此復(fù)雜，現(xiàn)有的進(jìn)化理論所不能解釋的問(wèn)題比已經(jīng)解釋的問(wèn)題還要多。在這些學(xué)說(shuō)中，以自然選擇為核心的進(jìn)化理論比其他學(xué)說(shuō)的影響要廣泛而深遠(yuǎn)，它仍然是以后各個(gè)方面研究的一個(gè)基礎(chǔ)。進(jìn)化理論同其他科學(xué)理論一樣，它不會(huì)停滯不前，它還在發(fā)展。,下課，謝謝！,