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1、第十二章 棘皮動物門（Echinodermata）進化地位進化地位 棘皮動物為輻射型卵裂；具有內(nèi)骨骼中胚層起源的鈣化骨片形成；內(nèi)陷法形成原腸胚，腸腔法形成中胚層、真體腔；原胚孔成體肛門，口于原腸孔相對的一端形成最原始的后口動物。棘皮動物與此前講述的無脊椎動物不同：它的卵裂、早期胚胎發(fā)育、中胚層的產(chǎn)生、體腔的形成、以及骨骼由中胚層產(chǎn)生等，都與脊索動物有相同的地方，而不同于無脊椎動物。從成體口的形成和肛門的形成看，棘皮動物也同于脊椎動物棘皮動物、脊椎動物都屬于后口動物普遍認(rèn)為，脊索動物與棘皮動物具有相同的祖先。生物學(xué)特征生物學(xué)特征 棘皮動物成體五輻射對稱，幼體兩側(cè)對稱；身體表面具有棘、刺，突出體表
2、之外；一部分體腔水管系統(tǒng)、血系統(tǒng)、圍血系統(tǒng)；神經(jīng)系統(tǒng)沒有神經(jīng)節(jié)、中樞神經(jīng)系統(tǒng)；一、身體結(jié)構(gòu)1 1 外部形態(tài)外部形態(tài)多數(shù)種類成體 五輻射對稱（pentamerous radial symmetry)或五的倍數(shù)，但它們的幼體 兩側(cè)對稱，故成體的五輻對稱是次生性的。與腔腸動物原始的輻射對稱形式不同。海盤車海盤車 身體 體盤 腕；體盤 口面（較平，中央有口）反口面（略凸，中央有肛門）腕：一般5條，從體盤伸出；腹面中央有1條步帶溝，其中具24排管足，管足末端有吸盤；腕的頂端靠下有眼點。腕之間間步帶區(qū)；反口面間步帶區(qū)具1個多孔的篩板。棘皮動物外部形態(tài)棘皮動物外部形態(tài) 2 2體壁與骨骼體壁與骨骼(1)、體壁
3、 體壁由表皮層和真皮層構(gòu)成，外面是一層薄的角質(zhì)層，下面是一層單纖毛的柱狀上皮，柱狀上皮之下是結(jié)締組織和肌肉層，稱為真皮層，肌肉層內(nèi)為體腔膜。其他的無脊椎動物體壁沒有真皮層。棘皮動物體壁、骨骼(2)(2)、骨骼、骨骼 棘皮動物的內(nèi)骨骼由許多鈣質(zhì)骨片組成；骨片上有小孔；骨片位于體壁的結(jié)締組織內(nèi)。骨片可以形成棘、叉棘、刺等突出于體表之外體表粗糙不平：得名于此。不同形式的棘防衛(wèi)、清除體表沉積物等；表皮體腔上皮（向外凸起皮鰓）都具纖毛打動水流、體腔液：氣體交換。3、水管系統(tǒng)（海盤車）、水管系統(tǒng)（海盤車）水管系統(tǒng)水管系統(tǒng) 相對封閉的管狀系統(tǒng)運動功能組成組成：篩板、石管、環(huán)水管、管足、吸盤、壇囊。管足的外壁
4、為纖毛上皮，與內(nèi)壁的體腔上皮之間有肌肉層。水管系統(tǒng)的內(nèi)壁是體腔上皮，里面充滿液體：水管系統(tǒng)內(nèi)的液體與海水等滲；運動時液壓系統(tǒng)使管足可以伸縮管足末端的吸盤可以借液壓產(chǎn)生的真空吸附在物體上。水管的其它部分共同起著控制、協(xié)調(diào)系統(tǒng)內(nèi)水流的作用。實驗證明：水管系統(tǒng)內(nèi)的液體不與外界交換。4 4 血系統(tǒng)和圍血系統(tǒng)血系統(tǒng)和圍血系統(tǒng)（1）血系統(tǒng)：輻血管、環(huán)血管、胃血管和分支，與石管平行的軸竇。（2）圍血系統(tǒng)：是體腔的一部分，形成圍繞在血系統(tǒng)之外的一套竇隙。棘皮動物沒有專門的循環(huán)器官，但有特殊的血系統(tǒng)（hemal system）圍血系統(tǒng)（perihemal system）。棘皮動物發(fā)達的真體腔內(nèi)充滿體腔液，靠體腔
5、上皮細(xì)胞的纖毛打動，體腔液完成營養(yǎng)物質(zhì)的輸送。血系統(tǒng)血系統(tǒng):包括一套與水管系統(tǒng)相應(yīng)的管道：輻血管與輻水管平行；環(huán)血管與環(huán)水管平行；胃血管及其分枝 位于反口面；軸竇（axial gland）與石管平行。血系統(tǒng)內(nèi)有液體，軸竇、背囊（篩板附近）均有搏動能力。圍血系統(tǒng)圍血系統(tǒng) 圍繞在血系統(tǒng)之外的一套竇隙，為體腔的一部分。血系統(tǒng)、圍血系統(tǒng)的作用知之不多！棘皮動物血系統(tǒng)、圍血系統(tǒng)圖示 5 消化系統(tǒng)和食性（海盤車）肉食性、植食性 海蛇尾：海蛇尾：小動物、海底沉積物為食，以較為活動的腕送入口中，或腕上的刺和管足送入口中。海膽綱海膽綱：具由復(fù)雜的骨片組成的咀嚼器，上面的齒取食巖石上的海藻。海膽的食譜兼具小動物、
6、植物。海參海參：沉積取食、懸浮取食。消化道后端具呼吸樹分枝很多，呼吸作用。海百合海百合：懸浮取食管足上的纖毛將粘著的食物顆粒逐漸送入口中。6 6 神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng) 棘皮動物的神經(jīng)系統(tǒng)是分散的，沒有神經(jīng)節(jié)、中樞神經(jīng)系統(tǒng)。棘皮動物整個表皮中有大量感覺神經(jīng)細(xì)胞：除司觸覺外，還能夠?qū)?、化學(xué)刺激作出反應(yīng)。棘皮動物的神經(jīng)系統(tǒng)沒有神經(jīng)節(jié)和中樞神經(jīng)系統(tǒng)。海盤車有3個神經(jīng)系統(tǒng)：外神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng)下神經(jīng)系統(tǒng) 7生殖和發(fā)育 生殖、發(fā)育生殖、發(fā)育 棘皮動物大多是雌雄異體（少數(shù)海蛇尾和海參除外）。受精卵為輻射卵裂內(nèi)陷法形成原腸腸腔法形成中胚層、3對體腔囊原腸胚時的胚孔最終發(fā)育成成體的肛門，成體的口在原腸孔相對的另一
7、端形成。棘皮動物的幼蟲期是兩側(cè)對稱變態(tài)后形成輻射對稱的幼蟲：棘皮動物的五輻射對稱是次生性的。二、棘皮動物門的分類二、棘皮動物門的分類 棘皮動物全部是海洋底棲生活，現(xiàn)存6000多種,而化石種類則多達20 000多種。沿海常見的海星、海蛇尾、海膽、海參等都屬于棘皮動物。1、有柄亞門；2、游走亞門棘皮動物類群棘皮動物類群 海百合綱（海百合綱（CrinoideaCrinoidea）最原始的棘皮動物，以柄固著生活（海百合），或無柄營自由生活（海羽星）。五個腕的基部多分枝身體看似杯狀但口面、反口面均在同一個面?，F(xiàn)存630余種。有柄亞門（有柄亞門（Pelmatozoa）附著或固著生活，生活史中至少有一個時期
8、具固著用的柄。海百合綱許多化石種類 海星綱（海星綱（AsteroideaAsteroidea）身體呈星形，中央盤和5個（或5的倍數(shù)）腕之間的界限與海蛇尾比不明顯，腕的口面有步帶溝，步帶溝中有24排管足。游走亞門（游走亞門（Eleutherozoa）自由生活，生活史無固著生活的柄柄。海蛇尾綱（海蛇尾綱（OpliiuroideaOpliiuroidea）腕細(xì)長，與中央盤的界限非常明顯，沒有步帶溝，管足沒有壇囊和吸盤。篩板位于口面。本綱是棘皮動物中最大的一類，現(xiàn)存約有2 000種，分布極廣。海膽綱（海膽綱（EchinoideaEchinoidea）5個腕向反口面愈合呈圓球、扁圓形的骨骼包住身體。體表
9、長有可以活動的刺?，F(xiàn)存約900種。海參綱（海參綱（HolothuroldeaHolothuroldea）身體沿口面和反口面延長成為長圓柱狀，無腕，并以步帶區(qū)和間步帶區(qū)附著?？凇⒏亻T分別在身體的兩端，出現(xiàn)次生性的兩側(cè)對稱。骨片小而分散，無互相關(guān)連的骨板故體表沒有棘、叉棘 口一圈管足形成的觸手所包圍。現(xiàn)存約1100余種。棘皮動物門的系統(tǒng)發(fā)展棘皮動物門的系統(tǒng)發(fā)展1。棘皮動物的輻射對稱是次生形成的。原因是：棘皮動物身體為輻射對稱，但其幼蟲為兩側(cè)對稱。2。關(guān)于棘皮動物的祖先主要有2種主張認(rèn)為棘皮動物的祖先為兩側(cè)對稱體形的對稱幼蟲（dipleurula），具有3對體腔囊，與現(xiàn)在生存的棘皮動物幼蟲形態(tài)相似。
10、認(rèn)為五觸手幼蟲是棘皮動物的祖先。它也是兩側(cè)對稱，具3對體腔囊和圍繞口的5條中空觸手；5條觸手為體腔囊的延伸，是形成水管系統(tǒng)的基礎(chǔ)。5觸手幼蟲由于進化為固著生活，其體形逐漸轉(zhuǎn)化為輻射對稱。3.三個主要綱的演化關(guān)系海百合綱是最古老的類群。海星綱與蛇尾綱體形一致，均為輻射對稱，這兩者的演化關(guān)系較為接近。海膽綱與蛇尾綱的幼蟲均為長腕幼蟲，在結(jié)構(gòu)上相似，二者關(guān)系較近。但海膽綱心形目動物肛門體位后端，兩側(cè)對稱，與海參綱相同，因此海膽綱是介于蛇尾綱和海參綱之間的類群。海參綱的樽形幼蟲與海百合綱的樽形幼蟲很相似，故與海百合綱有著較近的親緣關(guān)系。海參只有一個生殖腺，是較原始的性狀，它可能是在演化中較早分出的一支。復(fù)復(fù) 習(xí)習(xí) 題題1 棘皮動物的主要特征是什么？棘皮動物的主要特征是什么？2 水管系統(tǒng)是如何形成的？有什么功能？水管系統(tǒng)是如何形成的？有什么功能？3 棘皮動物分為幾個綱？各有什么特征？棘皮動物分為幾個綱？各有什么特征？4 如何從系統(tǒng)發(fā)育理解棘皮動物的進化地位？如何從系統(tǒng)發(fā)育理解棘皮動物的進化地位？5 半索動物的進化地位如何確定？根據(jù)是什么？半索動物的進化地位如何確定？根據(jù)是什么？
13第十三章棘皮動物門(Echinodermata)
