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1、第 七 章 呼吸器官 本章教學(xué)目的與要求 1、 了解魚類呼吸器官的組成與功能； 2、 掌握魚類鰓的組織結(jié)構(gòu)與功能； 3、 了解魚類輔助呼吸器官的組成與功能 。 本章教學(xué)的重點與難點 1、 鰓的微細結(jié)構(gòu)； 2、鰓區(qū)的血液循環(huán)與氣體交換。 魚類呼吸器官 主要呼吸器官（ 鰓 ） 輔助呼吸器官（ 皮膚 、 咽喉 、 腸 、 假鰓 和 鰾 等） 第一節(jié) 鰓 一 、 鰓的一般構(gòu)造 各種魚類的鰓構(gòu)造各不相同 ， 圓口魚類 的鰓為 囊狀鰓 ， 板鰓魚類 的鰓直接開口于體外 ， 稱 外鰓 裂 ， 真骨魚類 的鰓則開口于咽喉 ， 外復(fù)鰓蓋 ， 稱 內(nèi)鰓裂 。 一般淡水魚都屬于真骨魚類 ， 我們主要 介紹真骨魚類的
2、鰓 ， 即內(nèi)鰓裂 。 魚類的鰓裂是順 次成對地由前向后排列 ， 常見魚類多為 4對 。 鰓 著生于鰓骨骼即鰓弓上 ， 整個鰓被鰓間隔分為左 右兩側(cè) ， 分別分布在左右兩側(cè)鰓蓋之下 。 每根鰓裂 以鰓弓為支 架，每一鰓 弓對生兩排 鰓片，每一 排鰓片有象 梳齒狀排列 的鰓絲組成。 鰓絲兩側(cè)排 列著很多細 小的片狀突 起，稱為 鰓 小片 。 二、鰓的微細結(jié)構(gòu) 鰓由 鰓弓 和 鰓絲 兩部分組成 。 1、 鰓弓 鰓弓的內(nèi)側(cè)有 鰓耙 ， 外側(cè)為 鰓絲 ， 兩片鰓絲固著 在鰓弓上 。 鰓弓內(nèi)有 鰓弓骨 支持 ， 鰓弓骨呈圓弧形 ， 其 位置靠近鰓弓背面 ， 在鰓弓 骨下方有兩支血管 ， 背面一 支為 鰓弓
3、 V， 腹面一支為 鰓弓 A， 二者均分枝進入鰓絲 。 2、鰓絲 橫切鰓裂可將鰓絲縱切，斷面可見左右兩 片鰓絲，它們的一端固著于鰓弓上，另一端 游離，整片鰓絲的外形呈戰(zhàn)刀狀。在每根鰓 絲內(nèi)側(cè)有一根小棒狀鰓絲軟骨，對鰓絲起支 持作用。鰓絲的兩側(cè)邊緣各有一支血管，靠 近內(nèi)側(cè)的為 鰓絲 A，外側(cè)為 鰓絲 V，鰓絲 A和 鰓絲 V在每一鰓小片的基部水平的分成小枝 進入鰓小片，在鰓小片內(nèi)分枝形成毛細血管 網(wǎng)，或稱 竇狀隙， 簡稱 鰓竇 。 鰓絲 A兩側(cè)靠近鰓絲基部各有一條 橫紋肌纖維束 ， 它們互相交叉與對側(cè)鰓絲軟骨相連接。肌纖維束 的收縮，一方面可牽動鰓絲軟骨和兩側(cè)鰓絲，控 制兩側(cè)鰓絲的開攏；另一方面
4、可牽動鰓絲動脈的 管壁，控制其動脈管壁的舒縮活動和管內(nèi)血液的 流動，對鰓絲內(nèi)血流起控制作用，故有 鰓心 之稱。 3、鰓小片 鰓小片是與外界進行氣體交換的場所。 LM 鰓小片由上下兩層單層 呼吸上皮 以及 中間的支撐細胞 柱細胞 和 毛細血管 構(gòu)成。呼 吸上皮為 單層鱗狀上皮 ，在呼吸上皮的基底 面沒有基膜。柱細胞位于兩層呼吸上皮之間， 對呼吸上皮起支撐作用。由呼吸上皮和柱細 胞圍成的毛細血管竇，稱 鰓小片竇狀隙 ，簡 稱 鰓竇 。 1、上皮細胞 2、柱細胞 3、紅細胞 鰓區(qū)毛細血管（ EM） EM 可見呼吸上皮由 近位細胞層 和 遠位細胞層 構(gòu)成，遠位細胞層面向空 間，近位細胞層靠近毛細 血管
5、，兩層間有明顯的間 隙。近位細胞層基底面有 一層較厚的基膜，基膜的 內(nèi)面是毛細血管內(nèi)皮，內(nèi) 皮與近位細胞層共用同一 層基膜。 虹鱒魚的鰓弓 鰓 絲 鰓絲與鰓小片 鰓絲與鰓小片 鰓小片 鰓絲與鰓小片 鰓小片細胞成分 鰓絲棒狀軟骨 鰓小片基部為 復(fù)層上皮 ， 在復(fù)層上皮細胞間分布有 粘 液細胞 、 蛋白腺細胞 和 泌氯 細胞 。其中泌氯細胞的胞漿 中含有微細的嗜酸性顆粒， 為分泌泡，可分泌 氯化物 ， 將血液中的氯化物排入海水， 其功能與調(diào)節(jié)滲透壓有關(guān)， 所有海水真骨魚類鰓中都含 有泌氯細胞。 三、鰓區(qū)的血液循環(huán) 靜脈血 從 前主 V與 后主 V通過 古維爾氏導(dǎo)管 在 靜 脈竇 與 肝 V血 會合
6、，然后血液從 V竇依次流過 心耳 （心房）、 心室 、 動脈球 、進入 腹主 A。腹主 A在鰓 區(qū)分枝形成 4對 入鰓 A進入鰓弓，并分成小支，沿著鰓 絲內(nèi)緣進入鰓絲形成 鰓絲 A， 鰓絲 A又在每一鰓小片的 基部水平地分成小枝進入鰓小片形成毛細血管，即鰓 小片竇性隙，在此處進行氣體交換。經(jīng)氣體交換后的 血液匯集到鰓絲外緣的 鰓絲 V，再流入鰓弓內(nèi)的 出鰓動 脈 ，然后各枝出鰓 A的血液，匯流入 背主動脈 。背主動 脈的血液屬于 A脈血，內(nèi)含大量的氧，經(jīng)背主 A輸送到 全身各部，供組織 C氧化利用。 第二節(jié) 輔助呼吸器官 魚類除鰓為其主要呼吸器官，承擔(dān)主要呼吸功 能外，還有一些輔助呼吸器官，如
7、 皮膚 、 咽喉 、 腸 、 假鰓 和 鰾 等均具有輔助呼吸功能。但這些輔 助呼吸器官往往只是在緊急狀態(tài)下，尤其在外界 環(huán)境突然發(fā)生變化（如某些魚類 著陸 、 水含氧低 ） 等情況下，才發(fā)揮其重要的呼吸作用。這些器官 的共同特點是，其 上皮細胞低矮 ，并聯(lián)系有極為 豐富的毛細血管，有利于氣體的交換。 一、皮膚呼吸 硬骨魚綱中的 鰻鱺 常 在夜間從水中著陸，經(jīng) 潮濕的草地移居到別處 水域，在著陸期間就是通過皮膚來進行呼吸。其 皮膚上皮細胞層次較少，皮下組織的毛細血管穿 過復(fù)層上皮的基底層，到達表層鱗狀上皮的基底 面，并形成許多分支，這種結(jié)構(gòu)特點有利于同外 界進行氣體交換。 二、假鰓呼吸 真骨魚類
8、的假鰓具有輔助呼吸功能，假鰓內(nèi)含 豐富的毛細血管，并具有很多 嗜酸性細胞 ，這種 細胞與泌氯細胞較相似，胞漿內(nèi)含有細小的嗜酸 性顆粒，內(nèi)含 碳酸酐酶 ，碳酸酐酶屬于一種呼吸 酶，它可使 CO2與 Hb分離，促進 CO2排出。 魚的輔助呼吸器官偽鰓 三、腸呼吸 夏季池塘貯水減少，水中含氧量明顯下降或 CO2 含量明顯增高。這時魚類可通過腸來進行輔助呼吸， 表現(xiàn)游離水面，不斷地將口伸出水面大口地吞咽空 氣（俗稱 浮頭 ），然后通過腸粘膜進行氣體交換。 這是一種比較常見的現(xiàn)象，尤其在炎熱季節(jié)的清晨。 這種現(xiàn)象說明，水中含氧量明顯降低，此時如不及 時采取措施，常會導(dǎo)致大批魚群窒息而死，造成魚 業(yè)生產(chǎn)中
9、的“ 泛塘現(xiàn)象 ”。 第三節(jié) 鰾 一、鰾的組織結(jié)構(gòu) 鰾是硬骨魚類和大多 數(shù)真骨魚類都具有的一 種輔助呼吸器官，鰾為 一中空的囊狀器官，囊 內(nèi)充滿氣體，鰾的主要 功能有二，除具有 輔助 呼吸功能 外，還可以達 到 比重調(diào)節(jié) 的作用。 一、鰾的組織結(jié)構(gòu) 1、 粘膜層： （ 1） 上皮：為單層上皮細胞構(gòu)成 ， 鯉科和鰾科魚類 為 單層鱗狀上皮 ；有些魚類 （ 如土鱒 、 鱘魚 ） 為 單 層低柱狀纖毛上皮 ， 并夾雜有多量的粘液細胞 。 （ 2） 固有膜：在粘膜上皮之下 ， 由疏松結(jié)締組織組 成 ， 其中富含毛細血管 。 2、 肌層：由內(nèi)環(huán)肌和外縱肌兩層平滑肌構(gòu)成 。 其中 內(nèi)環(huán)肌較厚 ， 外縱肌較薄 。 3、外膜層：為鰾壁的外層，由結(jié)締組織構(gòu)成，在 鰾腹面外層被覆有一層間皮，構(gòu)成漿膜。 二、鰾管 有些魚類的鰾有鰾管， 鰾管的組織結(jié)構(gòu)與食管 相同，由 粘膜層 、 粘膜 下層 、 肌層 和 外膜層 四 層結(jié)構(gòu)組成。鰾管與食 管相通，鰾內(nèi)氣體由食管進入，無鰾管的鰾內(nèi)氣 體則由 氣腺 （為鰾內(nèi)壁及粘膜上皮向深部凹陷形 成的氣囊）分泌。 魚 鰾 復(fù)習(xí)思考題 1、 名詞解釋：鰓小片 、 鰓竇 。 2、 掌握鰓的一般結(jié)構(gòu)和鰓小片的微細結(jié)構(gòu) 。 3、 簡述鰓區(qū)的血液循環(huán)途徑 。 4、 魚類輔助呼吸器官有哪些 ？ 在什么情況下 動用輔助呼吸器官 ？ 5、 什么叫浮頭 ？ 浮頭發(fā)生于什么情況下
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