細胞生物學 第五章物質的跨膜運輸

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1、第 五 章 物 質 的 跨 膜 運 輸 第 一 節(jié) 膜 轉 運 蛋 白 與 物 質 的 跨 膜 運 輸v 一 、 脂 雙 層 的 不 透 性 與 膜 轉 運 蛋 白v （ 一 ） 細 胞 質 膜 內 外 離 子 分 布 的 不 均 勻 性v 產 生 的 機 制 ：v 1、 取 決 于 一 套 特 殊 的 膜 轉 運 蛋 白 的 活 性 。v 如 ： 鈉 泵 、 鉀 泵 、 鈣 泵 等v 2、 取 決 于 質 膜 本 身 的 脂 雙 層 所 具 有 的 疏 水 性 特征 。v 脂 雙 層 形 成 疏 水 性 分 子 和 離 子 的 滲 透 屏 障 ，對 絕 大 多 數 溶 質 分 子 和 離 子

2、 是 高 度 不 透 的 。 第 一 節(jié) 膜 轉 動 蛋 白 與 物 質 的 跨 膜 運 輸v一 、 脂 雙 層 的 不 透 性 與 膜 轉 動 蛋 白v（ 二 ） 細 胞 質 膜 轉 動 蛋 白 的 種 類v 脂 雙 層 的 不 透 性 使 得 多 數 物 質 的 跨 膜轉 運 需 要 特 定 的 膜 轉 運 蛋 白 。v 載 體 蛋 白 （ carrier protein）v 通 道 蛋 白 （ channel protein） v1、 載 體 蛋 白v 有 多 個 跨 膜 結 構 域 的 膜 蛋 白 質 分 子 。v 狀 態(tài) A與 狀 態(tài) B這 兩 種 構 象 的 轉 變 是 隨 機 發(fā)

3、 生 的 ，不 依 賴 于 是 否 有 溶 質 與 之 結 合 或 是 否 完 全 可 逆 。 v 1、 載 體 蛋 白v 特 點 ：v （ 1） 具 有 高 度 選 擇 性v 載 體 上 的 特 異 性 結 合 位 點 只 能 與 特 異 性 底 物（ 溶 質 ） 結 合 ， 通 常 一 種 載 體 只 能 轉 運 一 種 類 型的 分 子 。v （ 2） 具 有 飽 和 動 力 學 特 征v 能 被 底 物 類 似 物 競 爭 性 抑 制 、 或 被 某 種 抑 制劑 非 競 爭 性 抑 制 類 似 酶 的 特 征 ， 故 有 人 稱 載體 蛋 白 為 通 透 酶 （ permease）

4、。v （ 3） 對 轉 運 的 溶 質 分 子 不 作 任 何 共 價 修 飾 載 體 蛋 白 舉 例 v 2、 通 道 蛋 白v 最 早 離 子 通 道 是 在 神 經 元 膜 上 發(fā) 現 的 。v 通 道 蛋 白 形 成 跨 膜 的 離 子 選 擇 性 通 道 ， 介 導 無機 離 子 的 跨 膜 運 輸 ， 又 稱 離 子 通 道 。v 對 離 子 的 選 擇 依 賴 于 離 子 通 道 的 直 徑 和 形 狀 ，以 及 通 道 內 襯 帶 電 氨 基 酸 的 分 布 ， 其 介 導 的 被 動運 輸 并 不 需 要 溶 質 與 通 道 蛋 白 結 合 。v 類 型 ： 非 選 擇 性

5、通 道 （ 如 孔 蛋 白 ） 革 蘭 氏陰 性 菌 的 外 膜 、 線 粒 體 及 葉 綠 體 膜 。v 選 擇 性 通 道 絕 大 多 數 真 核 細 胞 膜 ， 為 門 控 通道 。 v2、 通 道 蛋 白v門 控 離 子 通 道 的 類 型 ：v（ 1） 電 壓 門 控 通 道 (voltage-gated channel)v 跨 膜 結 構 域 隨 膜 電 位 變 化 而 位 移 ， 從 而使 通 道 關 閉 或 開 啟 。v（ 2） 配 體 門 控 通 道 (ligand-gated channel)v 膜 內 外 小 分 子 配 體 與 通 道 蛋 白 結 合 引 起通 道 蛋

6、白 變 構 ， 從 而 使 通 道 關 閉 或 開 啟 。v（ 3） 應 力 激 活 通 道 (stress-activated channel )v通 道 蛋 白 感 應 應 力 而 變 構 ， 從 而 開 啟 通 道 形成 離 子 流 ， 產 生 電 信 號 。 離 子 通 道 的 三 種 類 型 電 壓 門 控 離 子 通 道 ： 鉸 鏈 細 胞 失 水原 理 ： 含 羞 草 的 葉 柄 基 部 和 復 葉 基 部 ,都 有 一 個 膨 大 部 分 ,叫 作葉 枕 。 葉 枕 細 胞 （ 鉸 鏈 細 胞 ） 受 刺 激 時 ， 其 膜 鈣 離 子 門 控 通道 打 開 ， 鈣 內 流 ，

7、 產 生 AP， 致 使 鉸 鏈 細 胞 的 液 泡 快 速 失 水 而失 去 膨 壓 ， 從 而 葉 枕 就 變 得 癱 軟 ,小 羽 片 失 去 葉 枕 的 支 持 ,依 次地 合 攏 起 來 。 應 力 激 活 的 離 子 通 道 ： 2X1013N， 0.04nm v2、 通 道 蛋 白v離 子 通 道 的 特 征 ：v（ 1） 具 有 極 高 的 轉 運 速 率v 比 載 體 轉 運 速 率 高 1000倍 以 上 ； 帶 電 離 子的 跨 膜 轉 運 動 力 來 自 跨 膜 電 化 學 梯 度 。v（ 2） 離 子 通 道 沒 有 飽 和 值v 離 子 濃 度 增 大 ， 通 過

8、率 也 隨 之 增 大 。v（ 3） 離 子 通 道 是 門 控 的 ， 并 非 連 續(xù) 開 放 v 離 子 通 道 的 開 與 閉 受 控 于 適 當 的 細 胞 信 號 。 通 道 蛋 白 舉 例 第 一 節(jié) 膜 轉 動 蛋 白 與 物 質 的 跨 膜 運 輸v二 、 物 質 的 跨 膜 運 輸v類 型 ：v被 動 運 輸 （ passive transport）v 簡 單 擴 散 （ simple diffusion）v 協 助 擴 散 （ facilitated diffusion）v主 動 運 輸 （ active transport） Figure11-1The relative

9、permeability of a synthetic lipid bilayer to different classes of molecules.The smaller the molecule and, more important, the fewer hydrogen bonds it makes with water, the more rapidly the molecule diffuses across the bilayer. The protein-free lipid bilayers are highly impermeable to ions.vIf unchar

10、ged solutes are small enough, they can move down their concentration gradients directly across the lipid bilayer by simple diffusion. vMost solutes c n cross the membrane only if there is a membrane transport protein to transfer them. vPassive transport, in the same direction as a concentration grad

11、ient.v Active transport, is mediated by carrier proteins, against a concentration gradient, require an input of energy.Diffusion of small molecules across phospholipid bilayers Figure11-2Permeability coefficients (cm/sec) for the passage of various molecules through synthetic lipid bilayers.The rate

12、 of flow of a solute across the bilayer is directly proportional to the difference in its concentration on the two sides of the membrane. Multiplying this concentration difference (in mol/cm3) by the permeability coefficient (cm/sec) gives the flow of solute in moles per second per square centimeter

13、 of membrane. A concentration difference of tryptophan of 10 -4 mol/cm3 (10-4/10-3 L = 0.1 M), for example, would cause a flow of 10-4 mol/cm3 x 10-7 cm/sec = 10-11 mol/sec through 1 cm2 of membrane, or 6 x 104 molecules/sec through 1 microns2 of membrane. 第 一 節(jié) 膜 轉 動 蛋 白 與 物 質 的 跨 膜 運 輸v二 、 物 質 的 跨

14、 膜 運 輸v(一 )被 動 運 輸v 指 通 過 簡 單 擴 散 或 協 助 擴 散 實 現 物 質 由高 濃 度 向 低 濃 度 方 向 的 跨 膜 運 輸 。v特 點 ：v 動 力 ： 膜 內 外 物 質 的 濃 度 梯 度v 不 需 要 細 胞 供 代 謝 能 量 第 一 節(jié) 膜 轉 動 蛋 白 與 物 質 的 跨 膜 運 輸v二 、 物 質 的 跨 膜 運 輸v(一 )被 動 運 輸v1、 簡 單 擴 散v 疏 水 小 分 子 或 小 的 不 帶 電 的 極 性 分 子 依 據 熱運 動 沿 濃 度 梯 度 從 膜 的 一 側 通 過 細 胞 質 膜 進 入 另一 側 的 過 程 。

15、v 過 程 ：v 膜 外 脂 雙 層 膜 內v 物 質 溶 解 于 膜 脂 物 質 v 特 點 ： 小 分 子 與 非 極 性 分 子 易 穿 膜 v某 種 物 質 對 膜 的 通 透 性 （ P） 可 以 根 據 它 在油 和 水 中 的 分 配 系 數 （ K） 及 其 擴 散 系 數（ D） 來 計 算 ：v P=KD/dvd為 膜 的 厚 度 水 分 子 的 跨 膜 運 輸v 1、 簡 單 擴 散v 極 性 水 分 子 可 簡 單 擴 散 通 過 細 胞 質 膜 ， 但 轉 運速 率 較 慢 。 v 2、 水 分 子 的 跨 膜 通 道 水 孔 蛋 白v 腎 小 管 對 水 分 子 的

16、 重 吸 收 、 眼 淚 及 唾 液 的 分 泌要 求 水 分 子 快 速 跨 膜 運 輸 。v 1988年 在 人 體 細 胞 膜 上 發(fā) 現 ， 不 久 在 植 物 細 胞膜 與 液 泡 膜 上 證 實 了 存 在 一 種 分 子 量 為 28000D的 通透 水 分 的 膜 內 在 蛋 白 水 通 道 蛋 白 (waterchannelprotein)或 稱 為 水 孔 蛋 白 (aquaporins,AQ Ps) 水 孔 蛋 白 的 結 構v由 4個 亞 基 組 成 的 四 聚 體 ； 每 亞 基 由 3對 同源 的 跨 膜 螺 旋 （ 1-4、 2-5、 3-6） 組 成 水 孔 蛋

17、 白 的 特 點v只 允 許 水 而 不 允 許 離 子 或 其 他 小 分 子 溶 質通 過 通 過 。v原 因 ：v1、 跨 膜 結 構 域 中 高 度 保 守 的 氨 基 酸 殘 基（ Arg、 His及 Asp） 側 鏈 與 通 過 的 水 分 子形 成 氫 鍵v2、 4個 亞 基 圍 成 非 常 狹 窄 的 孔 徑 。 水 分 子 通 過 水 孔 蛋 白 第 一 節(jié) 膜 轉 動 蛋 白 與 物 質 的 跨 膜 運 輸v二 、 物 質 的 跨 膜 運 輸v(一 )被 動 運 輸v2、 協 助 擴 散v 各 種 極 性 分 子 和 無 機 離 子 ， 以 及 細胞 代 謝 產 物 等 順

18、 其 濃 度 梯 度 或 電 化 學梯 度 跨 膜 轉 運 ， 無 需 細 胞 提 供 能 量 ，但 需 膜 轉 運 蛋 白 “ 協 助 ” 。 葡 萄 糖 載 體 蛋 白 家 族v人 類 基 因 組 編 碼 12種 與 糖 轉 運 相 關 的 載 體蛋 白 GLUT1 GLUT12， 構 成 GLUT。vGLUT家 族 特 點 ：v（ 1） 高 度 的 同 源 序 列v（ 2） 均 有 12次 跨 膜 的 螺 旋v（ 3） 跨 膜 結 構 域 主 要 由 疏 水 性 氨 基 酸 組 成v 有 些 螺 旋 帶 有 Ser、 Thr、 Asp和 Glu殘 基 ， 可 與 葡 萄 糖 -OH形 成

19、 氫 鍵 葡 萄糖 結 合 位 點 。 The carrier protein, the Glucose transporter (GluT1 ) in the erythrocyte PM, alter conformation to facilitate the transport of glucose. vFacilitate diffusion: Protein-mediated movement, movement down the gradient 葡 萄 糖 載 體 蛋 白 家 族v GLUT協 助 葡 萄 糖 轉 運 的 特 點 ：v （ 1） 比 簡 單 擴 散 轉 運 率

20、高 得 多v （ 2） 具 有 酶 動 力 學 基 本 特 征 ， 存 在 最 大 轉 運 速 率（ Vmax） 。 可 用 Km值 （ 達 到 最 大 轉 運 速 率 一 半 的 葡萄 糖 濃 度 ） 來 衡 量 某 物 質 的 轉 運 速 率 。 如 GULT2的Km20mmon/L、 GULT1的 Km 1.5mmon/Lv （ 3） 不 同 的 GULT蛋 白 對 溶 質 的 親 和 力 不 同 ， 且 具有 轉 運 特 異 性 溶 質 的 偏 好 性 。 如 GULT 5偏 好 于 轉 運果 糖 。 第 一 節(jié) 膜 轉 動 蛋 白 與 物 質 的 跨 膜 運 輸v二 、 物 質 的

21、跨 膜 運 輸v (二 )主 動 運 輸v 由 載 體 蛋 白 介 導 的 物 質 逆 濃 度 梯 度 或 電 化 學梯 度 由 低 濃 度 一 側 向 高 濃 度 一 側 跨 膜 轉 運 的 方 式 。v 需 與 某 種 釋 放 能 量 的 過 程 耦 聯 （ 耗 能 ）v 主 動 運 輸 的 三 種 類 型 ：v （ 1） ATP驅 動 泵v （ 2） 耦 聯 轉 運 蛋 白 （ 同 向 與 反 向 轉 運 蛋 白 使 兩種 不 同 溶 質 同 時 轉 運 ， 其 中 一 種 是 順 濃 度 梯 度 轉運 ） v （ 3） 光 驅 動 泵 （ 如 細 菌 的 菌 紫 紅 質 利 用 光 能

22、 驅運 H+的 轉 運 ） Cells carry out active transport in three main waysv Couple the uphill transport of one solute across membrane to the downhill transport of another.v Couple uphill transport to the hydrolysis of ATP. v Mainly in bacteria, couple uphill transport to an input of energy from light. 第 二 節(jié)

23、離 子 泵 和 協 同 轉 運vATP 驅 動 泵 分 類 ：v P-型 離 子 泵v轉 運 離 子 泵 V-型 質 子 泵v F-型 質 子 泵v轉 運 小 分 子 泵 ： ABC超 家 族 Direct active transport depends on four types of transport ATPases The four classes of ATP-powered transport proteins:“P” type stands for phosphorylation;ABC (ATP-binding Cassette) superfamily, bacteriah

24、umans. Two transmembrane (T) domains and two cytosolic ATP-binding (A) domains 第 二 節(jié) 離 子 泵 和 協 同 轉 運v 一 、 P-型 離 子 泵v 2個 獨 立 的 亞 基 （ 絕 大 多 數 還 有 2個 亞 基 通 常 只 起 調 節(jié) 作 用 ， 而 不 直 接 參 與 轉 運 ） 。v 亞 基 發(fā) 生 磷 酸 化 和 去 磷 酸 化 反 應 ， 從 而 改 變泵 蛋 白 構 象 ， 實 現 離 子 的 跨 膜 轉 運 。v 種 類 ：v Na+-K+ pump (Na+-K+ -ATPase)； Ca2

25、+ pump (Ca 2+ - ATPase)； H+ pump (H+ - ATPase)； H+-K+ pump (H+-K+ - ATPase) 第 二 節(jié) 離 子 泵 和 協 同 轉 運v一 、 P-型 離 子 泵v1、 Na+-K+ pump (Na+-K+ -ATPase)v 2個 亞 基 與 2個 亞 基 組 成 的 四 聚 體 ；v 亞 基 在 膜 內 外 各 有 與 Na+結 合 位 點 和 與K+結 合 的 位 點 。vNa+-K+泵 作 用 是 ：v 維 持 細 胞 的 滲 透 性 ， 保 持 細 胞 的 體 積 ；v 維 持 低 Na+高 K+的 細 胞 內 環(huán) 境 ，

26、 維 持 細 胞的 靜 息 電 位 。 vThe Na+-K+ ATPase -A coupling active transport to ATP hydrolysis.The Na+-K+ ATPase requires K+ outside, Na+ and ATP inside, and is inhibited by ouabain（ 烏 本苷 ） .The ratio of Na+:K+ pumped is 3:2 for each ATP hydrolyzed.The Na +-K+ ATPase is a P-type pump.This ATPase seruentially

27、 phosphorylates and dephosphory- lates itself during the pumping cycle. The Na+-K+ ATPase is found only in animals. A Model Mechanism for the Na+/K+ ATPase A Model Mechanism for the Na+/K+ ATPase 第 二 節(jié) 離 子 泵 和 協 同 轉 運v 一 、 P-型 離 子 泵v 2、 Ca2+ pump (Ca2+ - ATPase)v 兩 類 ：v （ 1） P型 離 子 泵 ， 其 原 理 與 鈉 鉀 泵

28、 相 似 ， 每 分 解一 個 ATP分 子 ， 泵 出 2個 Ca2+；v （ 2） 鈉 鈣 交 換 器 （ Na+-Ca2+ exchanger） ， 屬于 反 向 協 同 運 輸 體 系 （ antiporter） ， 通 過 鈉 鈣交 換 來 轉 運 鈣 離 子 。 第 二 節(jié) 離 子 泵 和 協 同 轉 運v一 、 P-型 離 子 泵v2、 Ca2+ pump (Ca2+ - ATPase)v肌 質 網 膜 上 的 Ca2+泵 ：v 1000個 AA組 成 ； 與 Na+-K+ pump 的 亞 基 同 源 ； 10個 跨 膜 螺 旋 ； 胞 質 側 有 2個Ca2+結 合 位 點

29、和 ATP結 合 位 點 。 第 二 節(jié) 離 子 泵 和 協 同 轉 運v一 、 P-型 離 子 泵v2、 Ca2+ pump (Ca2+ - ATPase)ATP水 解 ， 使 得 ATP結 合 位 點 相 鄰 結 構 域 天 冬 氨 酸 磷 酸 化 ， 導 致跨 膜 螺 旋 重 排 而 破 壞 鈣 的 結 合 位 點 ， 使 鈣 離 子 釋 放 入 膜 的 另 一 側 。 第 二 節(jié) 離 子 泵 和 協 同 轉 運v一 、 P-型 離 子 泵v3、 另 外 P-type punps: 包 括 H+ 和 H+/K+ ATPasesv（ 1） H+ pumpv 在 控 制 細 胞 內 pH值

30、過 程 起 關 鍵 作 用 。v（ 2） H+/K+ ATPasesv 存 在 于 哺 乳 動 物 胃 壁 泌 酸 細 胞 膜 上 ， 能將 高 達 0.16N的 鹽 酸 進 入 胃 腔 ， 而 將 K+泵出 。 第 二 節(jié) 離 子 泵 和 協 同 轉 運v二 、 V-型 質 子 泵 和 F-型 質 子 泵 第 二 節(jié) 離 子 泵 和 協 同 轉 運v 二 、 V-型 質 子 泵 和 F-型 質 子 泵v 1、 V-type：v 位 于 小 泡 （ vacuole） 的 膜 上 ， 由 許 多 亞 基 構成 ， 水 解 ATP產 生 能 量 ， 但 不 發(fā) 生 自 磷 酸 化 ， 位于 溶 酶

31、 體 膜 、 動 物 細 胞 的 內 吞 體 、 高 爾 基 體 的 囊泡 膜 、 植 物 液 泡 膜 上 。v 2、 F-type：v 是 由 許 多 亞 基 構 成 的 管 狀 結 構 ， H 沿 濃 度 梯度 運 動 ， 所 釋 放 的 能 量 與 ATP合 成 耦 聯 起 來 ， 所以 也 叫 ATP合 酶 （ ATP synthase） ， F是 氧 化 磷酸 化 或 光 合 磷 酸 化 偶 聯 因 子 （ factor） 的 縮 寫 。 v F型 質 子 泵 不 僅 可 以 利 用 質 子 動 力 勢 將 ADP轉 化 成 ATP， 也 可 以 利 用 水 解 ATP釋 放 的 能

32、 量 轉移 質 子 。 第 二 節(jié) 離 子 泵 和 協 同 轉 運v三 、 ABC超 家 族v 4個 核 心 結 構 域 ：v 2個 跨 膜 結 構 域 （ T） ， 形 成 分 子 跨 膜 通 道 ；v 2個 胞 質 側 ATP結 合 域 （ A） 。v 通 過 結 合 ATP發(fā) 生 二 聚 化 ， ATP水 解 后 解 聚 ， 通 過 構 象 的改 變 將 與 之 結 合 的 底 物 轉 移 至 膜 的 另 一 側 第 二 節(jié) 離 子 泵 和 協 同 轉 運v四 、 協 同 轉 運v 是 一 種 由 Na+-K+ pump 或 H+ pump與 載體 蛋 白 協 同 作 用 ， 通 過 間

33、 接 消 耗 ATP所 完成 的 主 動 運 輸 形 式 。v 動 物 細 胞 - Na+-K+ pumpv 植 物 、 真 菌 、 細 菌 - H+ pumpv 分 為 同 向 轉 運 和 逆 向 轉 運 Sugars, amino acids, and other organic molecules into cells: 葡 萄 糖 與 鈉 離 子 的 同 向 協 同 轉 運Na+-linked symporters import amino acids and glucose into many animal cellsNa+-linked antiporter exports Ca+

34、 from cardiac muscle cellsMedicineOuabain and digoxin increase the force of heart muscle contraction by inhibiting the Na+/K+ ATPase. Fewer Ca+ ions are exported The difference between animal and plant cells to absorb nutrients 五 、 離 子 跨 膜 轉 運 與 膜 電 位A. K+ gradients maintained by the Na+-K+ ATPase a

35、re responsible for the resting membrane potential.vRestingstate:AllNa+andK+channelsclosed.vDepolarizingphase:Na +channelsopen,triggeringanactionpotential.vRepolarizingphase:Na+channelsinactivated,K+channelsopen.vHyperpolarizingphase:K+channelsremainopen,Na+channelsinactivated.B. The action potential

36、: The changes in ion channels and membrane potential. vThe sequence of events during synaptic transmission: vExcitable membranes exhibit “all-or-none” behavior.vPropagation of action potentials as an impulse. 第 三 節(jié) 胞 吞 作 用 與 胞 吐 作 用作 用 ： 完 成 大 分 子 與 顆 粒 性 物 質 的 跨 膜 運 輸 ， 又 稱 膜泡 運 輸 或 批 量 運 輸 。 屬 于 主

37、 動 運 輸 。 胞 吞 作 用 胞 飲 作 用 吞 噬 作 用 胞 吐 作 用 組 成 型 胞 吐 途 徑 調 節(jié) 型 胞 吐 途 徑 第 三 節(jié) 胞 吞 作 用 與 胞 吐 作 用v一 、 胞 飲 作 用 與 吞 噬 作 用區(qū) 別 （ 1） 胞 吞 泡 大 小 不 同 。 胞 飲 泡 250nm （ 2） 轉 運 方 式 不 同 。 胞 飲 作 用 可 連 續(xù) 轉 運 ；吞 噬 作 用 需 要 受 體 介 導 的 信 號 觸 發(fā) 。 （ 3） 胞 吞 泡 形 成 機 制 不 同 。 胞 飲 泡 需 要 網 格 蛋 白 形 成 包 被 及 接 合 素蛋 白 參 與 ； 吞 噬 泡 需 要 有

38、 微 絲 及 其 結 合 蛋白 的 幫 助 。 v1、 胞 飲 作 用 v2、 吞 噬 作 用 第 三 節(jié) 胞 吞 作 用 與 胞 吐 作 用v二 、 受 體 介 導 的 胞 吞 作 用 v包 被 的 結 構 v包 被 的 組 裝 第 三 節(jié) 胞 吞 作 用 與 胞 吐 作 用v三 、 胞 吐 作 用v1、 組 成 型 的 胞 吐 途 徑 （ constitutive exocytosis pathway）v 所 有 真 核 細 胞 類 型 ； 連 續(xù) 分 泌 過 程 ；用 于 質 膜 更 新 （ 膜 脂 、 膜 蛋 白 、 胞 外 基 質組 分 、 營 養(yǎng) 或 信 號 分 子 ） 。v途 徑

39、 ： 除 某 些 有 特 殊 標 志 的 駐 留 蛋 白 和 調節(jié) 型 分 泌 泡 外 ， 其 余 蛋 白 的 轉 運 途 徑 ： 粗面 內 質 網 高 爾 基 體 分 泌 泡 細 胞 表 面 第 三 節(jié) 胞 吞 作 用 與 胞 吐 作 用v三 、 胞 吐 作 用v2、 調 節(jié) 型 的 胞 吐 途 徑 （ regulated exocytosis pathway） 特 化 的 分 泌 細 胞 ； 儲 存 刺 激 釋 放 ； 產 生 的 分 泌 物 （ 如 激 素 、 粘 液 或 消化 酶 ） 具 有 共 同 的 分 選 機 制 ， 分 選 信 號 存在 于 蛋 白 本 身 ， 分 選 主 要

40、由 高 爾 基 體 TGN上 的 受 體 類 蛋 白 來 決 定 囊 泡 與 靶 膜 的 識 別 與 融 合 膜 流 的 意 義 ： 動 態(tài) 過 程 對質 膜 更 新 和 維持 細 胞 的 生 存與 生 長 是 必 要的 作 業(yè)1、 試 分 析 說 明 原 核 細 胞 、 古 核 細 胞 和 真 核 細胞 在 進 化 上 的 關 系 。2、 試 從 實 驗 生 物 學 的 角 度 來 分 析 生 物 膜 的 組成 成 份 及 其 結 構 。3、 細 胞 質 膜 具 有 什 么 結 構 特 征 ？ 如 何 通 過 實驗 來 證 明 這 些 結 構 特 征 ？4、 為 什 么 通 道 蛋 白 在 物 質 的 轉 運 效 率 方 面 比載 體 蛋 白 的 要 高 得 多 ？