旱害植物生理學(xué).ppt

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1、中國(guó)氣象視頻網(wǎng)訊中國(guó)氣象視頻網(wǎng)訊 近日，包括江南、華南在內(nèi)的南方大部地區(qū)降雨不斷，給人的印象是晴多雨少，雨水始終賴著不肯離去。然而在西南地區(qū)，卻恰恰相反，成為了被雨水“遺忘的角落”，四川、云南、廣西多地氣象旱情不斷發(fā)展，森林火險(xiǎn)氣象等級(jí)也一直居高不下。最近10天(4月22日5月1日)，江南、華南大部的降雨量都比常年同期偏多，但是西南一帶，包括四川南部、云南大部、貴州西南部、廣西西部等地的降雨量卻比常年同期偏少5成以上。2日，四川南部、云南北部和南部、廣西西部等地都有重度以上的旱情，其中部分地區(qū)還存在著特旱。持續(xù)的少雨讓西南多地氣象干旱不斷發(fā)展，截至5月1日，廣西全區(qū)109個(gè)縣(市、區(qū))中有44

2、個(gè)縣(市、區(qū))發(fā)生不同程度的氣象干旱，其中特旱6個(gè)，重旱3個(gè)，中旱14個(gè)，輕旱21個(gè)；而連續(xù)三年大旱的云南不僅是目前氣象干旱最為突出的省份，也是具有高森林火險(xiǎn)氣象等級(jí)的省份。據(jù)云南網(wǎng)統(tǒng)計(jì)，截至日前，云南省已出現(xiàn)3級(jí)以上森林高火險(xiǎn)天氣74天，連續(xù)出現(xiàn)4級(jí)以上森林高?；痣U(xiǎn)天氣34天，共通報(bào)處置衛(wèi)星熱點(diǎn)549個(gè)，發(fā)生森林火災(zāi)32起，受害森林面積90公頃。中央氣象臺(tái)預(yù)計(jì)，今天(3日)，四川南部、云南北部和南部、貴州西南部、廣西西部等地的森林火險(xiǎn)氣象等級(jí)仍維持較高，其中，四川南部、云南北部和東南部、貴州西南部、廣西西北部的部分地區(qū)森林火險(xiǎn)氣象等級(jí)高，請(qǐng)注意嚴(yán)加防范，禁止一切野外用火，確保林區(qū)安全。展望今

3、后10天，云南、四川南部、廣西西部等氣象干旱區(qū)仍無(wú)強(qiáng)降雨。西南大干旱西南大干旱第四節(jié) 旱害生理與植物抗害性一、旱害的概念及類型二、干旱脅迫對(duì)植物的傷害三、植物抗旱類型和特征四、植物干旱誘導(dǎo)蛋白五、提高植物抗旱性的途徑u1、旱害的概念 當(dāng)植物耗水大于吸水時(shí)，植物體內(nèi)即出現(xiàn)水分虧缺，水分過(guò)度虧缺的現(xiàn)象稱為干旱干旱。而旱害旱害即是指土壤水分缺乏或大氣相對(duì)濕度過(guò)低對(duì)植物的危害。一般指因土壤水分不足，農(nóng)作物水分平衡遭到破壞而減產(chǎn)或欠收從而帶來(lái)糧食問題，甚至引發(fā)饑荒。2、干旱的類型 根據(jù)引起水分虧缺的原因，可將干旱分為大氣干旱、土壤干旱、生理干旱3種內(nèi)型。其中大氣干旱對(duì)植物的傷害相對(duì)于土壤干旱要小，我國(guó)的

4、大氣干旱主要發(fā)生在西北等地，土壤干旱主要發(fā)生在西北、華北、東北等地。 大氣干旱是指高溫、強(qiáng)光、大氣相對(duì)大氣干旱是指高溫、強(qiáng)光、大氣相對(duì)濕度過(guò)低（濕度過(guò)低（10%20%），導(dǎo)致植物的蒸），導(dǎo)致植物的蒸騰強(qiáng)烈，失水量大于根系的吸水量，造成騰強(qiáng)烈，失水量大于根系的吸水量，造成植物體內(nèi)嚴(yán)重水分虧缺。植物體內(nèi)嚴(yán)重水分虧缺。土壤干旱是指土壤中可利用水缺乏，植物根系土壤干旱是指土壤中可利用水缺乏，植物根系吸水困難，體內(nèi)水分虧缺嚴(yán)重，正常的生命活吸水困難，體內(nèi)水分虧缺嚴(yán)重，正常的生命活動(dòng)受到干擾，生長(zhǎng)緩慢或完全停止。動(dòng)受到干擾，生長(zhǎng)緩慢或完全停止。生理干旱指由于土壤溫度過(guò)低、土壤溶液離子濃度過(guò)高生理干旱指由于

5、土壤溫度過(guò)低、土壤溶液離子濃度過(guò)高（如鹽堿土或施肥過(guò)多）或土壤缺氧或土壤存在有毒物（如鹽堿土或施肥過(guò)多）或土壤缺氧或土壤存在有毒物質(zhì)等因素的影響，使根系正常的生理活動(dòng)受到阻礙而不質(zhì)等因素的影響，使根系正常的生理活動(dòng)受到阻礙而不能吸水，是植物受旱的現(xiàn)象。能吸水，是植物受旱的現(xiàn)象。u1、干旱機(jī)理：（1）整體水平：一是抑制生長(zhǎng)，降低產(chǎn)量；二是使植物死亡。干旱抑制生長(zhǎng)和使植物死亡具有不同的機(jī)理；（2）器官、組織水平：生長(zhǎng)受抑，失去正常功能，部分或全部壞死；（3）細(xì)胞水平：代謝失調(diào)，膜損傷，失去正常功能，甚至死亡。2、干旱脅迫干旱脅迫 植物水分虧缺的程度可用水勢(shì)和相對(duì)含水量（RWC）來(lái)表示。肖慶德（19

6、73）將一般中生植物水分脅迫程度劃分3個(gè)等級(jí)： （1）輕度脅迫水勢(shì)略降低零點(diǎn)幾個(gè)MPa，或相對(duì)含水量降低8%10%。 （2）中度脅迫水勢(shì)下降稍多一些，但一般不超過(guò)-1.2-1.5MPa，或相對(duì)含水量降低10%20%。 （3）嚴(yán)重脅迫水勢(shì)下降超過(guò)-1.5MPa，或相對(duì)含水量降低20%以上。2、干旱脅迫對(duì)植物的傷害、干旱脅迫對(duì)植物的傷害 植物受到旱害后，細(xì)胞失去緊張度，葉片和幼莖下垂，這種現(xiàn)象稱為萎蔫萎蔫。萎蔫可分為暫時(shí)萎蔫和永久萎蔫兩種類型。暫時(shí)萎蔫是指降低蒸騰速率,植物就可恢復(fù)緊漲狀態(tài)的一種萎蔫現(xiàn)象，暫時(shí)萎蔫的原因主要是葉片蒸騰過(guò)強(qiáng)；永久萎蔫指土壤缺乏有效水,降低蒸騰不能使植物恢復(fù)緊漲狀態(tài)的一

7、種萎蔫現(xiàn)象。 永久萎蔫與暫時(shí)萎蔫的根本差別在于永久萎蔫時(shí)原生質(zhì)發(fā)生了嚴(yán)重脫水，引發(fā)生理生化代謝的紊亂。而暫時(shí)萎蔫雖然也會(huì)給植物的生命活動(dòng)帶來(lái)一定的影響，但這種影響是短暫的，只要蒸騰速率下降，植株形態(tài)和生理過(guò)程隨即復(fù)原。通常所說(shuō)的旱害指的是永久萎蔫對(duì)植物所產(chǎn)生的傷害。 生長(zhǎng)對(duì)水分脅迫特別敏感，水分虧缺時(shí)分生組織細(xì)胞膨壓降低，細(xì)胞分裂減慢或停止，細(xì)胞生長(zhǎng)受到抑制。暫時(shí)萎蔫暫時(shí)萎蔫永久萎蔫永久萎蔫（1）細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞 植物細(xì)胞脫水后，破壞了細(xì)胞膜的有序結(jié)構(gòu)。正常狀態(tài)膜脂分子呈雙分子排列，這種排列靠磷脂極性頭部與水分子相互連接，所以膜內(nèi)必須有一定的束縛水，才能保持這種膜脂分子的雙層排列。干旱后，細(xì)

8、胞嚴(yán)重失水，膜脂分子結(jié)構(gòu)及呈無(wú)序的放射星狀排列（如圖），膜上出現(xiàn)空隙和龜裂，透性增大，電解質(zhì)、氨基酸、可溶性糖等向外滲漏。A.在細(xì)胞正常水分狀況下雙分子分層排列； B.脫水膜內(nèi)脂類分子成放射的星狀排列。（2）生長(zhǎng)受抑制）生長(zhǎng)受抑制 發(fā)生水分脅迫時(shí)，分生組織細(xì)胞分裂減慢或停止，細(xì)胞伸長(zhǎng)受到抑制，生長(zhǎng)速率大大降低。故遭受一段時(shí)間干旱脅迫后的植株個(gè)體低矮，光合葉面積明顯減少，導(dǎo)致產(chǎn)量顯著降低。正常生長(zhǎng)的玉米正常生長(zhǎng)的玉米受旱害影響的玉米受旱害影響的玉米3、光合作用減弱、光合作用減弱 研究發(fā)現(xiàn)，隨土壤水勢(shì)降低，光合速率顯著下降（如圖）?？梢钥闯觯蛉湛~片水勢(shì)低于-0.4MPa時(shí)，光合速率開始下降；水

9、勢(shì)低于-0.7MPa時(shí)，光合速率急劇下降，這種抑制作用既有對(duì)CO2同化的氣孔性限制，又有非氣孔性限制。干旱使光合作用受抑制的原因：氣孔關(guān)閉，CO2擴(kuò)散的阻力增加；葉綠體片層結(jié)構(gòu)改變，光系統(tǒng)活性減弱，光合磷酸化解偶聯(lián)；葉綠素合成速度減慢，光合酶活性降低；水解加強(qiáng)，糖類積累等。水分脅迫對(duì)向日葵的光合效應(yīng)與葉片擴(kuò)展的效應(yīng)水分脅迫對(duì)向日葵的光合效應(yīng)與葉片擴(kuò)展的效應(yīng) 這種類型是許多植株的一個(gè)典型，其中葉片的擴(kuò)展對(duì)水分脅迫十分敏感，且在幾乎不影響光合速率的溫和脅迫下便會(huì)被完全抑制。 4、破壞了正常的代謝過(guò)程、破壞了正常的代謝過(guò)程 細(xì)胞脫水對(duì)代謝破壞的特點(diǎn)是抑制合成代謝，加強(qiáng)分解代謝。（1）干旱脅迫時(shí)，呼吸

10、作用在一段時(shí)間內(nèi)加強(qiáng)。（2）干旱脅迫改變了植物內(nèi)源激素平衡，促進(jìn)生長(zhǎng)的激素減少，延緩或抑制生長(zhǎng)的激素增多。主要表現(xiàn)為ABA大量增加，乙烯合成加強(qiáng)，CTK合成受抑制。（3）干旱脅迫時(shí)，蛋白質(zhì)合成減少，降解加快，游離氨基酸增多，特別是Pro增多。（4）干旱脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)DNA和RNA大量降解，其主要原因是干旱促使RNA酶活性增加，RNA分解加快，DNA和RNA合成代謝則被削弱。（5）干旱敏感型植物受寒時(shí)，SOD、CAT和POD活性通常降低。5、植物體內(nèi)水分重新分配、植物體內(nèi)水分重新分配 水分不足時(shí)，植物不同器官或不同組織間的水分，按各部分水勢(shì)大小重新分配。6、細(xì)胞原生質(zhì)機(jī)械損傷、細(xì)胞原生質(zhì)機(jī)械損傷

11、 干旱對(duì)細(xì)胞的機(jī)械損傷是造成植物損傷的重要原因。當(dāng)細(xì)胞失水或再吸水時(shí)，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁均會(huì)收縮或膨脹，但由于它們彈性不同，兩者的收縮程度和膨脹速率不同。u1、植物的抗旱類型、植物的抗旱類型旱生植物的類型： 水生植物(hydrophytes) 需在水中完成生活史的植物 中生植物(mesophytes) 適應(yīng)于不干不濕環(huán)境的植物 旱生植物(xerophytes) 適應(yīng)于干旱環(huán)境的植物 植物對(duì)干旱的適應(yīng)和抵抗能力、方式有三種類型：（1）逃旱性 這類植物主要是通過(guò)縮短生育期以逃避干旱缺水的季節(jié)。如某些沙漠植物。（2）御旱型植物 有一系列防止水分散失的結(jié)構(gòu)和代謝功能，或用膨大的根系來(lái)維持正常的吸水。景天

12、科酸代謝植物如仙人掌夜間氣孔開放，固定CO2，白天則氣孔關(guān)閉，這樣就防止了過(guò)多的蒸騰失水。一些沙漠植物具有很強(qiáng)的吸水器官。（3）耐旱型植物 具有細(xì)胞體積小、滲透勢(shì)低和束縛水含量高等特點(diǎn)，可忍耐干旱逆境。植物的耐旱能力主要表現(xiàn)在其對(duì)細(xì)胞滲透勢(shì)的調(diào)節(jié)能力上。在干旱時(shí)，細(xì)胞可通過(guò)增加溶質(zhì)來(lái)改變其滲透勢(shì)，從而避免脫水。苔蘚、地衣、成熟的種子耐旱能力也特別強(qiáng)。2、抗旱植物的一般特征、抗旱植物的一般特征 (1) 形態(tài)結(jié)構(gòu)特征 根系發(fā)達(dá)，根冠比可作為選擇抗旱品種的形態(tài)指標(biāo)。葉片細(xì)胞體積小或體積與表面積的比值小。維管束發(fā)達(dá)，葉脈致密，單位面積氣孔多而小，角質(zhì)化程度高。葉片卷成筒狀，以減少蒸騰損失。 (2) 生

13、理生化特征 細(xì)胞滲透勢(shì)較低，吸水和保水能力強(qiáng)。原生質(zhì)具較高的親水性、黏性與彈性，既能抵抗過(guò)度脫水又能減輕脫水時(shí)的機(jī)械損傷。干旱時(shí)根系迅速合成ABA，復(fù)水后ABA迅速恢復(fù)到正常水平。脯氨酸、甜菜堿等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累。u植物干旱誘導(dǎo)蛋白植物干旱誘導(dǎo)蛋白 干旱誘導(dǎo)蛋白是指植物在受到干旱脅迫時(shí)新合成或合成量增加的一類蛋白質(zhì)。根據(jù)干旱誘導(dǎo)蛋白基因表達(dá)的信號(hào)途徑于ABA的關(guān)系，可將其分為3類：（1）只能被干旱誘導(dǎo)。（2）既能被干旱誘導(dǎo)，又能被ABA誘導(dǎo)。（3）只能被ABA誘導(dǎo)。 干旱誘導(dǎo)蛋白按其功能可分為兩大類：第一大類是功能蛋白，其在細(xì)胞內(nèi)直接發(fā)揮保護(hù)作用，主要包括離子通道蛋白、LEA蛋白、滲透蛋白、代

14、謝酶類等；另一大類是調(diào)節(jié)蛋白，其參與水分脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)或基因的表達(dá)調(diào)控，間接起保護(hù)作用，主要包括蛋白激酶、磷脂酶C、磷脂酶D、G蛋白、鈣調(diào)素、轉(zhuǎn)錄因子和一些信號(hào)因子等。幾類主要的干旱誘導(dǎo)蛋白幾類主要的干旱誘導(dǎo)蛋白(1)LEA蛋白 該蛋白是種子發(fā)育后期產(chǎn)生的一類小分子特意多肽，它是伴隨著種子成熟過(guò)程而產(chǎn)生的。LEA蛋白起保護(hù)細(xì)胞膜的作用，因?yàn)槠渚哂懈叨鹊挠H水性并強(qiáng)烈的與水結(jié)合能把足夠的水分捕獲到細(xì)胞內(nèi)，阻止缺水時(shí)重要細(xì)胞蛋白質(zhì)和其他分子結(jié)晶，穩(wěn)定細(xì)胞膜。 (2)滲透蛋白 該蛋白是一種陽(yáng)離子蛋白，多以顆粒狀存在。其作用是：在滲透脅迫下，吸附水分或改變膜對(duì)水的透性，減少細(xì)胞失水，維持細(xì)胞膨壓。整合細(xì)

15、胞脫水過(guò)程中濃縮的離子，減少離子毒害作用?？赡芡ㄟ^(guò)與液泡膜上離子通道的靜電相互作用，減少或增加液泡膜對(duì)某些離子的吸入，改變?cè)撾x子在細(xì)胞質(zhì)和液泡的濃度，來(lái)傳遞脅迫信號(hào)，誘導(dǎo)脅迫相關(guān)基因的表達(dá)，從而增加植物對(duì)脅迫的適應(yīng)性。（3）代謝酶類 干旱脅迫時(shí)，植物體內(nèi)各種代謝酶類有很大的變化。一些酶的誘導(dǎo)，使得滲調(diào)物質(zhì)的合成大大增加。另外一些酶的代謝產(chǎn)物成為植物傳遞脅迫的重要信號(hào)分子，對(duì)調(diào)整植物的代謝狀態(tài)起重要作用。 干旱誘導(dǎo)蛋白在植物對(duì)逆境的適應(yīng)過(guò)程中起重要的保護(hù)作用，可以提高植物對(duì)干旱的耐脅迫能力。植物干旱誘導(dǎo)蛋白的主要功能有：增強(qiáng)植物抗耐脫水能力。參與滲透調(diào)節(jié)和水分運(yùn)輸。保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)。分子伴侶作用，干

16、旱誘導(dǎo)蛋白可能是分子伴侶，通過(guò)與變性或異常的蛋白質(zhì)結(jié)合防止它們凝聚，或?qū)υ谒置{迫時(shí)錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)恢復(fù)其天然構(gòu)象，從而避免細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)損傷。u選育抗旱品種是提高植物抗旱性的根本途徑，也可通過(guò)以下措施來(lái)提高植物抗旱性。 （1）抗旱鍛煉 將植物處于一種致死量以下的干旱條件中，讓植物經(jīng)受干旱磨煉，可提高其對(duì)干旱的適應(yīng)能力。 （2）化學(xué)誘導(dǎo) 用化學(xué)試劑CaCl2、ZnSO4等處理種子或植株，可產(chǎn)生誘導(dǎo)作用，提高植物抗旱性。 （3）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、鉀肥能促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高保水力。氮素過(guò)多對(duì)作物抗旱不利。 （4）生長(zhǎng)延緩劑與抗蒸騰劑的使用 脫落酸可使氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水。矮壯素、B等能增加細(xì)胞的保水能力。合理使用抗蒸騰劑也可降低蒸騰失水。 （5）節(jié)水、集水發(fā)展旱作農(nóng)業(yè) 旱作農(nóng)業(yè)是指不依賴灌溉的農(nóng)業(yè)技術(shù)，其主要措施包括：收集保存雨水備用；采用不同根區(qū)交替灌水；以肥調(diào)水，提高水分利用效率；地膜覆蓋保墑；掌握作物需水規(guī)律，合理用水等。