植物病理學：第三章 第三節(jié) 植物病原菌物的主要類群

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1、第三章第三章 植物病原菌物植物病原菌物第三節(jié)第三節(jié) 植物病原菌物的主要類群植物病原菌物的主要類群 一一. .鞭毛類菌物鞭毛類菌物 ( (Flagellated Fungi) )1) 原生動物界（原生動物界（Protozoa） 根腫菌系群 根腫菌綱（Plasmodiophoromycetes）裸露的原生裸露的原生質團或假原質團或假原生質團生質團2) 假菌界（假菌界（Chromista） 卵菌門（Oomycota） 卵菌綱（Oomycetes）真菌界（真菌界（Fungi） 3) 壺菌門（壺菌門（Chytridiomycota）生態(tài)特點：生態(tài)特點：具有游動孢子。多水生，少數(shù)兩具有游動孢子。多水生，少

2、數(shù)兩 棲或陸生；腐生、寄生、專性寄生棲或陸生；腐生、寄生、專性寄生營養(yǎng)體：營養(yǎng)體：低等種類單細胞或單細胞具假根，低等種類單細胞或單細胞具假根， 多數(shù)為典型菌絲體，分枝，多核，無隔膜多數(shù)為典型菌絲體，分枝，多核，無隔膜鞭毛類型：鞭毛類型：尾鞭式尾鞭式(whiplash)：基部堅：基部堅實，端部細軟而有彈性，實，端部細軟而有彈性，無茸毛無茸毛茸鞭式茸鞭式(tinsel)：呈羽毛狀：呈羽毛狀結構，有一長的主軸，結構，有一長的主軸，沿主軸兩側有茸毛沿主軸兩側有茸毛鞭毛的結構鞭毛的結構“9+2”鞭毛：鞭毛：9根纖絲（根纖絲（3根亞纖絲根亞纖絲/根）根）+2根纖根纖絲（絲（2根亞纖絲）根亞纖絲）=11根纖

3、絲（根纖絲（31根亞纖絲）根亞纖絲） 游動孢子囊游動孢子囊低等：有水才能萌發(fā)釋放游動孢子低等：有水才能萌發(fā)釋放游動孢子高等：有明水，溫度低，釋放游動孢子高等：有明水，溫度低，釋放游動孢子間間 接萌發(fā)；溫度不高，直接產(chǎn)生芽管接萌發(fā)；溫度不高，直接產(chǎn)生芽管 直接萌發(fā)直接萌發(fā) 低等的種類以游動配子結合，產(chǎn)生合子(Zygote)，發(fā)育成休眠孢子囊 (resting sporangium)大多數(shù)以異形配子囊結合產(chǎn)生卵孢子 (Oospore) 營養(yǎng)體：營養(yǎng)體：裸露的原生質團或假原生質團，無裸露的原生質團或假原生質團，無 細胞結構細胞結構 (變形蟲狀變形蟲狀)，可在細胞間移，可在細胞間移 動動;整體產(chǎn)果式整

4、體產(chǎn)果式（holocarpic)營養(yǎng)方式：營養(yǎng)方式：專性寄生菌專性寄生菌生態(tài)：生態(tài)：寄生于真菌、藻類、高等植物，寄生于寄生于真菌、藻類、高等植物，寄生于 維管束植物地下部時常常引起根腫維管束植物地下部時常常引起根腫 無性繁殖：無性繁殖：游動孢子囊，產(chǎn)生兩根長短不等頂生鞭毛，游動孢子囊，產(chǎn)生兩根長短不等頂生鞭毛，尾鞭型鞭毛，短的在前，長的向后尾鞭型鞭毛，短的在前，長的向后有性生殖：有性生殖：同形游動配子結合形成合子，合子侵入寄主同形游動配子結合形成合子，合子侵入寄主組織，核配，減數(shù)分裂，形成休眠孢子囊。休眠孢子組織，核配，減數(shù)分裂，形成休眠孢子囊。休眠孢子囊結合形成各種類型的休眠孢子囊堆囊結合形

5、成各種類型的休眠孢子囊堆分類：分類：單目，單科，單目，單科，16屬屬l根腫菌屬（根腫菌屬（Plasmodiophora）：）：休眠孢子囊不 結合成堆，散生，在酸性土壤中可存活78年l甘藍根腫菌（P. brassicae）：十字花科蔬菜根腫病 （ clubroot disease of cruciferous plants)農(nóng)業(yè)措施控制初侵染來源為主，培育不帶菌苗，輪作，使用石灰提高土壤pH粉痂菌屬（Spongospora）:休眠孢子囊結合成海綿狀的休眠孢子囊堆 馬鈴薯粉痂病菌（S. subteranea）l多粘菌屬（Polymyxa）：休眠孢子囊長形或瓣狀，不引起根腫 禾谷多粘菌（P. gra

6、minis）：小麥土傳花葉病的傳毒介體Summary of Chytridiomycota Classification Chytridiomycota (2008)Chytridiomycota (2011)Class22Order47Family1420Genera105109Species706711l營養(yǎng)體形態(tài)變化很大，從呈球形或近球形的營養(yǎng)體形態(tài)變化很大，從呈球形或近球形的單細胞至較發(fā)達的無隔菌絲體單細胞至較發(fā)達的無隔菌絲體l比較低等的壺菌是多核的單細胞，具細胞壁，比較低等的壺菌是多核的單細胞，具細胞壁，大多呈球形或近球形，寄生在寄主細胞內的，大多呈球形或近球形，寄生在寄主細胞內的，

7、其營養(yǎng)體在發(fā)育的早期沒有細胞壁，有的單其營養(yǎng)體在發(fā)育的早期沒有細胞壁，有的單細胞營養(yǎng)體的基部還可以形成假根細胞營養(yǎng)體的基部還可以形成假根l較高等的壺菌可以形成發(fā)達或不發(fā)達的無隔較高等的壺菌可以形成發(fā)達或不發(fā)達的無隔菌絲體。無性繁殖時產(chǎn)生游動孢子囊，游動菌絲體。無性繁殖時產(chǎn)生游動孢子囊，游動孢子囊有的有囊蓋，成熟時囊蓋打開釋放游孢子囊有的有囊蓋，成熟時囊蓋打開釋放游動孢子；有的無囊蓋動孢子；有的無囊蓋l每個游動孢子囊可釋放多個游動孢子。有性每個游動孢子囊可釋放多個游動孢子。有性生殖大多產(chǎn)生休眠孢子囊，萌發(fā)時釋放生殖大多產(chǎn)生休眠孢子囊，萌發(fā)時釋放1 1至多至多個游動孢子個游動孢子l壺菌有性生殖壺菌

8、有性生殖方式有多種，大多是通過兩方式有多種，大多是通過兩個游動孢子配合形成的接合子經(jīng)發(fā)育形成個游動孢子配合形成的接合子經(jīng)發(fā)育形成休眼孢子囊，有的通過假根間的融合、或休眼孢子囊，有的通過假根間的融合、或兩個配子囊的接觸交配產(chǎn)生休眼孢子囊；兩個配子囊的接觸交配產(chǎn)生休眼孢子囊；少數(shù)通過不動的雌配子囊少數(shù)通過不動的雌配子囊( (藏卵器藏卵器) )與游動與游動配子配子( (精子精子) )的結合形成卵孢子的結合形成卵孢子壺菌綱（壺菌綱（Chytridiomycetes）l肋壺菌目（肋壺菌目（Harpochytriales）l壺菌目（壺菌目（Chytridiales）l芽枝菌目（芽枝菌目（Blastocla

9、diales）l單毛菌目（單毛菌目（Monoblepharidales）l共共500多個種多個種l與植病有關的只有壺菌目與植病有關的只有壺菌目l該目真菌分該目真菌分9科，科，93屬，屬，460種。種。與植病有與植病有關的包括三科，關的包括三科，每科一屬，即：每科一屬，即：l1油壺菌科（油壺菌科（Olpidiaceae） 油壺菌屬（油壺菌屬（Olpidium）l2集壺菌科（集壺菌科（Synchytriaceae） 集壺菌屬（集壺菌屬（Synchytrium）l3節(jié)壺菌科（節(jié)壺菌科（Physodermataceae） 節(jié)壺菌屬（節(jié)壺菌屬（Physoderma）l營養(yǎng)體：營養(yǎng)體：變形蟲狀，其間有絲狀

10、體變形蟲狀，其間有絲狀體相連，相連，分體產(chǎn)果分體產(chǎn)果l休眠孢子囊為扁球形黃褐色，以休眠孢子囊為扁球形黃褐色，以開開蓋式釋放游動孢子蓋式釋放游動孢子l主要種：主要種：玉蜀黍節(jié)壺菌（玉蜀黍節(jié)壺菌（P. madis）引起玉米褐斑病，危害葉片，葉鞘，引起玉米褐斑病，危害葉片，葉鞘，產(chǎn)生泡狀、褐色隆起的病斑產(chǎn)生泡狀、褐色隆起的病斑 菌體多核，細胞壁長為甲殼質，分體產(chǎn)果式或整體產(chǎn)果式，單中心或多中心，具假根或形成菌絲有性生殖有性生殖 產(chǎn)生休眠孢子囊無性繁殖無性繁殖 產(chǎn)生后生單鞭毛的游動孢子 游動孢子后端有一根尾鞭游動孢子后端有一根尾鞭l節(jié)壺菌屬（節(jié)壺菌屬（Physoderma）：菌體在寄主細胞內：菌體在寄

11、主細胞內形狀多變，之間有細絲相連；最后在寄主內形形狀多變，之間有細絲相連；最后在寄主內形成休眠孢子；游動孢子囊上有裂紋，萌發(fā)時自成休眠孢子；游動孢子囊上有裂紋，萌發(fā)時自裂紋處蓋裂，釋放游動孢子裂紋處蓋裂，釋放游動孢子l引起玉米褐斑?。≒. maydis）油壺菌屬（油壺菌屬（Olpidium）：菌體在細胞內寄：菌體在細胞內寄生，整體產(chǎn)果式，形成孢子囊或休眠孢子，生，整體產(chǎn)果式，形成孢子囊或休眠孢子，萌發(fā)時產(chǎn)生逸出芽管穿透寄主組織而外露，萌發(fā)時產(chǎn)生逸出芽管穿透寄主組織而外露，頂部開裂釋放出游動孢子頂部開裂釋放出游動孢子l引起十字花科猝倒?。∣. brassicae） l集壺菌屬（集壺菌屬（Sync

12、hytrium）：休眠孢子囊結合成堆l引起馬鈴薯癌腫病，檢疫對象Chytridiomycota M.J. Powell (2007)Golden toad became extinct within the past 20 years, owing to anthropogenic environmental deterioration, which also facilitated pathogenic chytrid fungi.(International Mycological Congress (IMC10), August, 2014, Bangkok, Thailand)根腫菌門

13、（根腫菌門（Plasmodiophoromycota）壺菌門（壺菌門（Chytridiomycota）卵菌門（卵菌門（Oomycota）北愛爾蘭大饑荒 （Great Irish Famine ,1845-1851)Oospore of Phytophthora infestans Visual sources 5/5 Lesson 12lc.1 million men, women and children died between 1845-50lIrish population declined from c.8 million in 1841 to c.6m in 1851lBy 190

14、0 the Irish population was the size it was in 1845l1845-50 1.5 million people emigratedl1850-1910 4.5-5 million emigrated.l went to England and Scotland; majority went to America 1882年秋天，法國人Alex Millardet 在法國波爾多城附近發(fā)現(xiàn)各處葡萄樹都受到病菌的侵害，只有公路兩旁的幾行葡萄樹依然果實累累，沒有遭到什么危害經(jīng)過園工的啟發(fā)，米拉德氏進行反復試驗與研究，終于發(fā)明了這種幾乎對所有植物病菌均有效力的

15、殺菌劑。為了紀念在波爾多城所得到的啟發(fā)，米拉德氏就把由硫酸銅、生石灰和水按比例1:1:100制成的溶液叫做波爾多液Plasmopara viticola 對馬鈴薯晚疫病的研究，研究結果對植物病理學許多基本理論和概念的形成具有重要作用，孕育了植物病理學的誕生，并推動了它的發(fā)展 1853年，德巴利(De Bary)提出黑粉病、霜霉病和馬鈴薯晚疫病病是真菌侵染的結果，提出了銹菌有轉主寄生現(xiàn)象，是公認的植物病理學之父生活習性：生活習性： 卵菌門菌物的特征是有性生殖以雄器和藏卵器交配產(chǎn)生卵孢子，因此這類菌物通常稱作卵菌。卵菌的另一個特征是產(chǎn)生具鞭毛的游動孢子，因此卵菌在Ainsworth分類系統(tǒng)中隸屬于

16、鞭毛菌亞門 典型的水生，有些兩棲或陸生。腐生、寄生到專性寄生營養(yǎng)體：營養(yǎng)體： 卵菌營養(yǎng)體多為發(fā)達的、無隔菌絲體，為二倍體，多核，細胞壁主要成分為纖維素。專性寄生的卵菌往往在寄主細胞內產(chǎn)生球形或絲狀吸器，吸取寄主營養(yǎng)。卵菌的繁殖多分體產(chǎn)果式（eucarpic），少數(shù)為整體產(chǎn)果式（holocarpic）無性繁殖：無性繁殖： 卵菌進行無性繁殖時產(chǎn)生游動孢子囊（zoosporangium）并釋放游動孢子。游動孢子梨形或腎形，具有等長雙鞭毛(flagella)，一為茸鞭（tinsel），一為尾鞭（whiplash）；在水中游動時茸鞭向前，尾鞭向后 鞭毛的結構鞭毛的結構是9+2型的：9根纖絲（3根亞纖絲/

17、根）+2根纖絲（2根亞纖絲）=11根纖絲（31根亞纖絲） 1. 微管；2. 質膜 有性生殖：有性生殖： 卵菌有性生殖產(chǎn)生卵孢子（oospore），進行有性生殖時，部分菌絲細胞分化為雄器（antheridium）和藏卵器（oogonium）。藏卵器常為圓形，內含一至多個卵球；雄器常呈棍棒形或圓柱狀，雄器和藏卵器以配子囊接觸交配的方式進行生殖，形成1個或多個二倍體的卵孢子，卵孢子萌發(fā)產(chǎn)生二倍體的營養(yǎng)體，因此，卵菌的生活史屬于二倍體型l 營養(yǎng)體為二倍體，基因組大（營養(yǎng)體為二倍體，基因組大（250Mb）l細胞壁成分主要為細胞壁成分主要為-葡聚糖和纖維素葡聚糖和纖維素l有性生殖為雄器和藏卵器進行交配的卵

18、配生殖。有性生殖為雄器和藏卵器進行交配的卵配生殖。l賴氨酸合成途徑與植物一樣為二氨基庚二酸賴氨酸合成途徑與植物一樣為二氨基庚二酸（其他為氨基庚二酸）途徑（其他為氨基庚二酸）途徑l此外，卵菌的此外，卵菌的25S rRNA分子量，線粒體（管狀分子量，線粒體（管狀脊突）、高爾基體、細胞核膜、細胞壁的超微脊突）、高爾基體、細胞核膜、細胞壁的超微結構與其他菌物也有明顯差異結構與其他菌物也有明顯差異分類：分類： 在菌物詞典第十版（2008）中卵菌假菌界（Chromista） 卵菌門只有一個卵菌綱（Oomycetes） 分目主要依據(jù)是孢子囊形態(tài)特征 分8個目，寄生高等植物并引起嚴重病害有水霉目（Saprol

19、egniales）、腐霉目(Pythiales) 、霜霉目（Peronosporales）和白銹菌目(Albuginales)，如腐霉菌、疫霉菌、霜霉菌、白銹菌等。少數(shù)水霉目菌物也可以寄生高等植物，但寄生能力較弱，如水霉屬（Saprolegnia）的串囊水霉（S. monilifera）和綿霉屬（Achlya）的稻綿霉（A . oryzae）有時可引起水稻爛秧1. 水霉目水霉目（Saprolegniales）l水霉目菌物一般稱作水霉，營養(yǎng)體大多為發(fā)達的無隔菌絲體，少數(shù)為單細胞。游動孢子囊多為圓柱狀或棍棒狀。孢子囊有層出現(xiàn)象，游動孢子有兩游現(xiàn)象。藏卵器內含有一至多個卵孢子。大多是海水或淡水中的腐

20、生菌，有些生活在土 壤中，少數(shù)寄生植 物、藻類、魚類和 其它水生生物l層出現(xiàn)象層出現(xiàn)象（proliferation）：即新孢子囊從釋放過游動孢子的空孢子囊里面或從成熟孢子囊基部的孢囊梗側面長出外層出（outside proliferation） 內層出（inside proliferation） l兩游現(xiàn)象兩游現(xiàn)象（ diplanetism ）：首先從游動孢子囊中產(chǎn)生洋梨形游動孢子，經(jīng)過一段休止以后，萌發(fā)產(chǎn)生腎臟形的游動孢子，再經(jīng)過休止以后，萌發(fā)產(chǎn)生芽管 1) 水霉屬水霉屬（Saprolegnia）：產(chǎn)生頂生游動孢子囊；孢子囊有內層出現(xiàn)象孢子囊有內層出現(xiàn)象，即新的孢子囊從老的孢子囊內長出；游動

21、孢子有明顯兩游明顯兩游現(xiàn)象現(xiàn)象；多腐生，少數(shù)寄生植物和魚類；例如，串囊水霉（S. monilifera）可引致水稻爛秧 2) 綿霉屬綿霉屬（Achlya）：游動孢子囊無層出現(xiàn)象無層出現(xiàn)象，新孢子囊在老的孢子囊側面產(chǎn)生；兩游現(xiàn)象不兩游現(xiàn)象不明顯，第一次游動時間很短明顯，第一次游動時間很短，休止孢在孢子囊頂部孔口外形成并聚集成團。大多是腐生的，少數(shù)弱寄生，廣泛的存在于池塘、水田和土壤中。其中最主要的植物病原菌是稻綿霉（A. oryzae） 2. 腐霉目（腐霉目（Pythiales）l腐霉目菌物營養(yǎng)體大多為發(fā)達的無隔菌絲體，少數(shù)為單細胞。孢囊梗具無限伸長習性，孢子囊絲狀、圓筒狀、梨形或檸檬形。游動孢

22、子無兩游現(xiàn)象。藏卵器內只含有1個卵孢子。本目含腐霉科（Pythiaceae）1個科，11個屬，其中嚴重危害植物的有腐霉屬（Pythium）、疫霉屬（Phytophthora）和霜疫霉屬（Peronophythora）1) 腐霉屬（腐霉屬（Pythium）l無孢囊梗的分化，孢子囊直接產(chǎn)生于菌絲上，頂生或無孢囊梗的分化，孢子囊直接產(chǎn)生于菌絲上，頂生或間生，絲狀、裂瓣狀、球狀或卵形間生，絲狀、裂瓣狀、球狀或卵形l孢子囊形成游動孢子時，先形成排孢管，頂端膨大形孢子囊形成游動孢子時，先形成排孢管，頂端膨大形成泡囊，原生質通過排孢管進入孢囊，分化成游動孢成泡囊，原生質通過排孢管進入孢囊，分化成游動孢子子l

23、腐霉屬真菌在霜霉目中是較低等的，可以腐生方式，腐霉屬真菌在霜霉目中是較低等的，可以腐生方式，在土壤中長期存活，有些種類可以寄生高等植物，為在土壤中長期存活，有些種類可以寄生高等植物，為害根部和基部，引起腐爛害根部和基部，引起腐爛l幼菌受害后表現(xiàn)猝倒、根腐、莖腐；種子、幼苗在出幼菌受害后表現(xiàn)猝倒、根腐、莖腐；種子、幼苗在出土前發(fā)生爛種、腐爛，果品、蔬菜的軟腐土前發(fā)生爛種、腐爛，果品、蔬菜的軟腐l常見種：瓜果腐常見種：瓜果腐霉（霉（P. aphanidermatum）Root and crown rot on Aloevera caused by Pythium ultimumPythium ro

24、ot rot of melon, caused by Pythium spp.Pythium sp. (P. sulcatum and P. violae ) Carrot Disease: Cavity Spot 菊花猝倒病菊花猝倒病雞冠花猝倒病雞冠花猝倒病Pytium fruit rotPythium leakPythium root rotPythium Soft Rot 2) 疫霉屬（疫霉屬（Phytophthora）：孢囊梗從與菌絲差別不大至分化明顯，不規(guī)則分枝或合軸分枝；孢子囊呈卵形、倒梨形或近球形，成熟后脫落或不脫落；萌發(fā)產(chǎn)生游動孢子，或直接萌發(fā)產(chǎn)生芽管。雄器圍生（包裹在藏卵器的

25、柄上）或側生（著生在藏卵器的側面）。疫霉屬與腐霉屬的最主要區(qū)別是，前者的游動孢子在孢子囊內形成，而后者的游動孢子在泡囊內形成 疫霉菌幾乎都是植物病原菌，大多是兼性寄生的，寄生性從較弱到接近專性寄生?？梢郧秩局参锏母鱾€部分，引起根腐、頸腐、基腐、果腐、枝干潰瘍和葉枯等癥狀，在病斑表面形成白色棉絮狀物或霜狀霉層致病疫霉（P. infestans） 辣椒辣椒/ /甜瓜甜瓜/ /番茄疫病番茄疫病葫蘆科疫病葫蘆科疫病 各類癥狀各類癥狀 Ginseng - Phytophthora Leaf Blight and Root Rot 紫花苜蓿疫霉根腐紫花苜蓿疫霉根腐香龍血樹根腐病香龍血樹根腐病Rhodode

26、ndron Disease: Phytophthora Root Rot Tomato - Late Blight Late blight of tomato. Lower leaf surface exhibiting fungal growth. Courtesy J. P. Jones Stem rot of soybean caused by Phytophthora sojae.Image courtesy Anne Dorrance, Ohio State University 3) 霜疫霉屬（霜疫霉屬（Peronophythora）：為非專性寄生菌，易于在人工培養(yǎng)基上生長，并產(chǎn)生

27、孢子囊。孢囊梗為多級有限生長，分枝頂端同步形成孢子囊，成熟后脫落。有時在同一孢囊梗上的小分枝可繼續(xù)生長，形成2級乃至多級孢囊梗，并再次同步形成孢囊梗。孢子囊檸檬形，具乳突和短柄，萌發(fā)時產(chǎn)生游動孢子。霜疫霉屬孢囊梗有限生長和孢子囊同步形成的特征類似于霜霉屬（Peronospora），有性階段和能在培養(yǎng)基上生長的能力，又很像疫霉屬（Phytophthora），該屬因此而得名。霜疫霉屬僅有1個種，即荔枝霜疫霉（P. litchi），危害荔枝果實引起霜霉病，造成果腐1. 多級有限生長的孢囊梗；2. 同步生長的孢子囊；3ae.孢子囊釋放游動孢子；4. 具雙鞭毛的游動孢子；5. 具圍生雄器的藏卵器；6.

28、具側生雄器的雄器和卵孢子荔枝霜疫霉（P. litchi）3. 霜霉目霜霉目（Peronosporales）l霜霉目菌物的營養(yǎng)體為發(fā)達的無隔菌絲體，多在寄主植物細胞間隙擴展，產(chǎn)生吸器進入寄主細胞內吸取養(yǎng)分。游動孢子囊球形、卵形、梨形或檸檬形，產(chǎn)生在形態(tài)上有特殊分化的孢囊梗上。游動孢子囊成熟時釋放出多個腎形游動孢子，游動孢子沒有兩游現(xiàn)象。藏卵器多呈球形，每個藏卵器中只形成一個卵孢子。卵孢子壁較厚，表面光滑或有紋飾l霜霉目卵菌是植物地上部分的專性寄生菌。孢子囊容易從孢囊梗上脫落，因而可以通過氣流傳播。在有液態(tài)水的高濕條件下，孢子囊可以通過釋放游動孢子萌發(fā)；在濕度較低條件下孢子囊往往直接萌發(fā)產(chǎn)生芽管，

29、此時孢子囊的功能與分生孢子相似l霜霉目僅1個科：霜霉科（Peronosporaceae）。分類的主要根據(jù)是孢囊梗的特征4. 指梗霉目（指梗霉目（Sclerosporales）l指梗霉目在Ainsworth（1973）分類系統(tǒng)中屬于霜霉目。本目區(qū)別于霜霉目的特征是：孢囊梗主軸粗壯或分化程度較低；專性寄生于禾本科植物上。含2個科，5個屬，其中指梗霉科的指梗霉屬（Sclerospora）、霜指霉屬（Peronosclerospora）和瘤霉科的指疫霉屬（Sclerophthora）的菌物都寄生在禾本科作物上，引致重要或危險性病害霜霉科分屬檢索霜霉科分屬檢索1孢囊梗不分枝，棍棒形，頂部膨大，上生若干小

30、梗，小梗頂端生近球形具乳突的孢子囊.圓梗霉屬 （Basidiophora）1 孢囊梗分枝發(fā)達22 孢囊梗單軸分枝，呈直角或近直角，末枝頂端鈍圓.單軸霉屬單軸霉屬（Plasmopara）2 孢囊梗分枝對稱或不對稱，多呈銳角33 孢囊梗呈不對稱二叉狀銳角分枝，末枝頂端尖銳.假霜霉屬假霜霉屬（Pseudoperonospora）3 孢囊梗呈對稱二叉狀銳角分枝44 孢囊梗末枝頂端尖銳.霜霉屬霜霉屬（Peronospora）4 孢囊梗末枝頂部膨大E5 孢囊梗末枝頂部膨大呈盤狀, 上生若干小梗，小梗頂端生孢子囊.盤梗霉屬盤梗霉屬（Bremia）5 孢囊梗末枝頂部微膨大，或稍作鈍圓平截.F6 孢 囊 梗 分

31、 枝 寬 度 一 致 或 向 上 略 細 ， 末 枝 細 長 ； 孢 子 囊 較 大 ， 具 乳 突 ， 萌 發(fā) 產(chǎn) 生 游 動 孢子擬盤梗霉屬（Bremiella）6 孢囊梗分枝向上變寬，末枝較短；孢子囊較小，無乳突，萌發(fā)產(chǎn)生芽管.類霜霉屬（Paraperonospora） 1) 霜霉屬（霜霉屬（Peronospora）：霜霉屬的特征是孢囊梗單根或成叢自氣孔伸出、主軸粗，基部稍膨大，頂部有多次左右對稱的二叉狀分枝，末端尖銳。孢子囊在末端同步形成，卵形或橢圓形，無乳突，易脫落，萌發(fā)產(chǎn)生芽管。霜霉屬是專性寄生菌，菌絲體在寄主組織的細胞間隙擴展，產(chǎn)生絲狀、囊狀或裂瓣狀吸器。引起許多經(jīng)濟植物的霜霉病

32、。其中寄生霜霉（P. parasitica）是最常見的種，可以危害許多十字花科植物和大豆等 2) 盤梗霉屬（盤梗霉屬（Bremia）：菌絲體寄主細胞間生，吸器棍棒狀或球形。孢囊梗二叉狀銳角分枝，末枝頂端膨大呈盤狀，邊緣生36個小梗，小梗上單生1個孢子囊。孢子囊近球形或卵形，具乳突或不明顯，易脫落，通常直接萌發(fā)生芽管，但在黑暗、低溫、水分充足條件下還能形成游動孢子。卵孢子外壁光滑。如萵苣盤梗霉（B. lactucae），寄生于萵苣和菊科植物上引起霜霉病 3) 單軸霉屬（單軸霉屬（Plasmopara）： 菌絲體細胞間生，吸器球形。孢囊梗細長、直角或近直角單軸分枝，末枝比較剛直，頂端鈍圓或平截。孢

33、子囊較小，球形或卵形，有乳突和短柄，易脫落，萌發(fā)時產(chǎn)生游動孢子或芽管。如葡萄生單軸霉（P. viticola），引起葡萄霜霉病 4) 假霜霉屬（假霜霉屬（Pseudoperonospora）： 孢囊梗呈假單軸式雙叉狀銳角分枝，末枝略彎曲，頂端尖細。孢子囊球形或卵形，有色，有乳突，基部有時有短柄，萌發(fā)時產(chǎn)生游動孢子。本屬與霜霉屬 （Peronospora）的孢囊梗 的形態(tài)近似，但孢子囊萌 發(fā)產(chǎn)生游動孢子與其區(qū)別， 如古巴假霜霉 （P. cubensis）， 引起黃瓜霜霉病 5) 指梗霉屬（指梗霉屬（Sclerospora）：孢囊梗單根或23根從氣孔伸出，主軸粗壯，頂端不規(guī)則二叉狀分枝，分枝粗短緊

34、密。孢子囊橢圓形，倒卵形， 有乳突，萌發(fā)時產(chǎn)生游動孢子。如禾生指梗霉（S. graminicola）引起谷子白發(fā)病 4 、白銹菌目、白銹菌目(Albuginales) ：寄主內菌絲產(chǎn)生小圓形吸器。孢囊梗粗短，棍棒形，不分枝，排生于寄主表皮下。孢子囊在孢囊梗頂端串生形成鏈狀，圓形或橢圓形，兩個孢子囊間有間細胞相連接。孢子囊萌發(fā)時產(chǎn)生游動孢子或芽管。 4 、白銹菌目、白銹菌目(Albuginales) ： 僅1個科,白銹科白銹科（Albuginaceae）;1個屬,白銹菌屬（Albugo）。l白銹菌屬白銹菌屬：是高等植物專性寄生菌，在寄主上產(chǎn)生白色皰狀或粉狀孢子堆，稱為白銹病。如十字花科白銹菌（A. candida），引起油菜、白菜、蘿卜等植物白銹病 Albugo candida causes “white rust” on brassicas(蕓薹蕓薹). Photograph courtesy P. A. Williams, copyright-freeAlbugo