鳥類的起源-進(jìn)化生物學(xué)論.doc

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鳥類的起源 摘要:樹有根，水有源，同樣，鳥類也有它的起源。和其他生物的發(fā)展和進(jìn)程相類似，鳥類也是則低級(jí)到高級(jí)，由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由原始到現(xiàn)代，經(jīng)過漫長(zhǎng)的過程，進(jìn)化而來的。鳥類的起源問題一直以來存在著多個(gè)假說和激烈的爭(zhēng)論，出土許多帶羽毛的獸腳類恐龍化石，為鳥類獸腳類恐龍起源說提供了直接的化石證據(jù). 關(guān)鍵詞:鳥類起源;化石;獸腳類恐龍;帶羽恐龍; 0引言 鳥類是生物界中最具特色的動(dòng)物之一，它具有許多獨(dú)特的形態(tài)特征，區(qū)別于其他類群的生物.鳥類具有羽毛、前肢特化成翼、中空的骨骼、角質(zhì)嚎、叉骨、龍骨突的胸骨、尾宗骨、對(duì)握狀的腳趾等，與其飛行生活相適應(yīng).長(zhǎng)期以來，鳥類起源問題一直是古生物學(xué)家們研究的熱門領(lǐng)域，支持不同假說的學(xué)派之間存在著嚴(yán)重的分歧.因受化石材料缺乏化石年代問題的影響，鳥類的起源問題一直是個(gè)無解之謎，困擾著人們長(zhǎng)達(dá)100多年.近二十年來，遼西熱河生物群陸續(xù)發(fā)現(xiàn)帶羽毛的恐龍化石和早期鳥類化石，使鳥類起源的研究發(fā)生了革命性的變化，鳥類起源之謎逐漸被揭開，大量的化石為鳥類由獸腳類恐龍起源說提供了充分的證據(jù). 1鳥類起源假說 多年來，對(duì)鳥類的起源問題人們提出了各種假說，這些假說現(xiàn)今主要集中在兩大學(xué)派，即槽齒類起源說和獸腳類起源說. 1.1槽齒類起源說 1913年，最早由南非著名古生物學(xué)家布魯姆提出槽齒類起源說.他認(rèn)為，早三疊世的槽齒類爬行動(dòng)物派克鱷是鳥類和恐龍的共同祖先，鳥類是由槽齒類爬行動(dòng)物進(jìn)化而來. 槽齒類是原始爬行動(dòng)物主干出龍類于早三疊紀(jì)分異出的一支，這一支系是許多爬行動(dòng)物如恐龍、翼龍、鱷魚等的原祖，其標(biāo)志性的特征就是頭骨具槽齒團(tuán).最早的槽齒類中的假鱷類，有的體型纖細(xì)，骨骼具空腔氣竇，頭骨具有雙顆孔，有眶前孔和下領(lǐng)孔、槽齒等，這些都與始祖鳥有相似之處，所以曾經(jīng)一度被認(rèn)為是鳥類的祖先.1926年，丹麥一位對(duì)古生物學(xué)有愛好的醫(yī)生U赫爾曼對(duì)派克鱷進(jìn)行了詳細(xì)的解剖學(xué)研究和描述，并與德國始祖鳥做了比較，出版了他的經(jīng)典著作《鳥的起源》，相信鳥類起源于槽齒類爬行動(dòng)物. 槽齒類起源假說長(zhǎng)期以來一直被許多學(xué)者所推崇，包括我國著名古鳥類專家侯連海和美國北卡羅萊納大學(xué)生物系主任費(fèi)杜西亞.但一些似鳥的假鱷類如派克鱷均產(chǎn)生于三疊紀(jì)，與始祖鳥化石間隔了5000多萬年，至今尚未發(fā)現(xiàn)從晚三疊紀(jì)至晚侏羅紀(jì)的化石.由于時(shí)間跨度大，缺少中間環(huán)節(jié)，所以說這一假說也有其不完善的地方. 1.2獸腳類恐龍起源假說 獸腳類恐龍起源假說認(rèn)為，鳥類起源于晰臀類恐龍的后代獸腳類恐龍.這是一類小型的肉食性恐龍，兩足行走，頸長(zhǎng)而靈活，骨骼輕便具有空腔，屬獸腳類恐龍中的虛古龍類.這是1868年英國著名科學(xué)家T"H赫青黎博士在始祖鳥化石發(fā)現(xiàn)幾年之后第一次提出來的，他認(rèn)為鳥類和恐龍之間有著非常密切的關(guān)系.這一假說在19世紀(jì)末占優(yōu)勢(shì)，20世紀(jì)初逐漸衰落遭到冷遇，幾乎被槽齒類起源假說所淹沒.直到一個(gè)世紀(jì)后的1970年，美國古生物學(xué)家奧斯特隆博士通過對(duì)北美的小型獸腳類恐龍恐爪龍和始祖鳥的對(duì)比研究，發(fā)現(xiàn)二者有很多相似的特征.于是他又提出一個(gè)新的觀點(diǎn)，認(rèn)為鳥類和恐龍不僅具有密切的關(guān)系，而且鳥類就是由某種小型獸腳類恐龍直接進(jìn)化而來. 眾所周知，恐龍和鳥類都產(chǎn)羊膜卵，是真正適應(yīng)陸地生活的羊膜動(dòng)物，鳥類一般每次產(chǎn)一枚卵，而且鳥類具有孵卵的繁殖行為，恐龍是爬行動(dòng)物，一般是每次產(chǎn)多枚卵，而且主要是靠太陽溫度進(jìn)行孵化.古生物學(xué)家在近年的化石研究中發(fā)現(xiàn)，在蒙古和美國某些恐龍有別于其他爬行動(dòng)物，它們不像絕大多數(shù)爬行動(dòng)物那樣一次產(chǎn)多枚卵，而是和鳥類一樣每次只產(chǎn)一枚.中美兩國學(xué)者通過研究竊蛋龍化石時(shí)還發(fā)現(xiàn)，這類恐龍的卵也不是像爬行動(dòng)物那樣靠外界溫度孵化，而和鳥類一樣具有孵卵行為川.一系列的化石證據(jù)說明，鳥類和恐龍之間具有密切關(guān)系. 2獸腳類恐龍起源假說的科學(xué)依據(jù) 近年來，在世界各地發(fā)現(xiàn)的各種恐龍和早期鳥類化石為這一假說提供了充分的證據(jù).可以說，鳥類恐龍起源說得到了很多學(xué)者的支持，但還是有一些學(xué)者持反對(duì)意見.他們認(rèn)為，如果鳥類起源于恐龍，那么和鳥類關(guān)系很近的恐龍身上應(yīng)該有羽毛或類似羽毛的結(jié)構(gòu).但由于類似的恐龍化石一直沒有發(fā)現(xiàn)，所以反對(duì)者仍持質(zhì)疑的態(tài)度. 1996年后，熱河生物群中發(fā)現(xiàn)的帶羽毛的獸腳類恐龍化石，為鳥類的獸腳類恐龍起源假說提供了充分且直接的證據(jù). 中華龍鳥是世界上發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)長(zhǎng)“羽毛”的恐龍川:大小如雞，牙齒銳利具有鋸齒;尾巴特長(zhǎng)，由50多節(jié)尾椎組成;前肢短小，具有三指;后肢長(zhǎng)而粗壯.從解剖學(xué)的角度來看，這是一只典型的小型獸腳類恐龍，但它的身上發(fā)育了原始羽毛—很短的纖維狀皮膚衍生物.這種原始羽毛使中華龍鳥具有了重要的科學(xué)價(jià)值，中華龍鳥既保存了小型獸腳類恐龍的一些特征，又發(fā)展了鳥類的一些基本特征，這些重要特征將恐龍和鳥類密切地聯(lián)系在了一起.通過中華龍鳥產(chǎn)出地層及顯示的特征進(jìn)行分析，它距今大約1. 3億年前，屬白璽紀(jì)早期. 原始祖鳥和尾羽龍類是世界上最早發(fā)現(xiàn)具有絨羽、尾羽和飛羽的生物，前肢很短而且羽毛呈對(duì)稱狀，這些特征表明這種動(dòng)物還不能飛行，強(qiáng)壯的后肢說明這種動(dòng)物應(yīng)該是陸地奔跑型. 小盜龍?jiān)谠S多特征上和早期鳥類非常相似，有四個(gè)翅，會(huì)爬樹，對(duì)鳥類飛行起源的滑翔說是一個(gè)有力的證據(jù).鳥類恐龍起源說的復(fù)活，很大程度上是建立在對(duì)馳龍類恐龍骨骼形態(tài)的研究基礎(chǔ)上.以中國龍鳥為代表的馳龍類，其頭后骨骼形態(tài)特征己具備許多早期鳥類頭骨的特征，是最早發(fā)現(xiàn)擁有類似鳥類肩帶、骨盆與后肢的恐龍之一，前肢結(jié)構(gòu)己經(jīng)產(chǎn)生適應(yīng)飛翔的變化，具備拍打飛翔的能力.中國龍鳥的發(fā)現(xiàn)，支持了鳥類飛行的“從地面起飛”理論.這可以說明，不同的近鳥類恐龍同時(shí)發(fā)展出“從地面起飛”與“從樹上滑翔”的演化模式，并各自擁有相對(duì)應(yīng)的生活方式. 應(yīng)該說，熱河生物群這些帶羽毛的恐龍，己經(jīng)有力地支持了鳥類的獸腳類恐龍起源說，但隨之又有學(xué)者提出了新的質(zhì)疑.至今己知最早的鳥類，是距今約1.5億年的“始祖鳥”，而這些帶毛的恐龍化石都是距今1. 2億一1. 3億年白璽紀(jì)時(shí)代的化石，都比始祖鳥晚.質(zhì)疑者認(rèn)為，要是鳥類是由這些帶毛的獸腳類恐龍進(jìn)化來的，那應(yīng)該會(huì)有很多與鳥類有親緣關(guān)系且比1.5億年前的始祖鳥早的恐龍化石出現(xiàn).可是，在世界范圍內(nèi)，當(dāng)時(shí)比始祖鳥早的侏羅紀(jì)時(shí)代的似鳥類恐龍化石沒有出現(xiàn).所以，國內(nèi)外很多學(xué)者再次對(duì)鳥類恐龍起源說提出質(zhì)疑. 赫氏近鳥龍又叫近鳥，是一種小型帶羽毛的恐龍，2009年由恐龍專家徐星根據(jù)一件不完整的頭后骼標(biāo)本命名的.這一新發(fā)現(xiàn)的近鳥化石骨架上，羽毛印痕清晰，不僅在其前、后肢和尾部布滿飛羽，而且趾骨上也長(zhǎng)有羽毛，這種完全被羽的特征在己滅絕的動(dòng)物中應(yīng)該是首次出現(xiàn)的. 這是迄今己知世界上最早的長(zhǎng)有羽毛的恐龍，距今約1. 6億年，所以它要比“中華龍鳥”的時(shí)代早約2 000^3 000萬年，比始祖鳥的時(shí)代早約1 000萬年.專家認(rèn)為，這是與鳥類親緣關(guān)系最近的一種小型獸腳類恐龍，代表了目前世界上最早的長(zhǎng)有羽毛的物種.和始祖鳥相比，近鳥飛羽小，羽軸纖細(xì)，羽片對(duì)稱，這些都說明近鳥比較原始，還不適于飛行;小腿長(zhǎng)，這是適于奔跑的特征，但在奔跑型動(dòng)物中目前還沒有發(fā)現(xiàn)后肢長(zhǎng)滿羽毛的動(dòng)物. 所以說，近鳥應(yīng)該是比始祖鳥原始，處于恐龍和始祖鳥中間的一個(gè)物種.近鳥在從恐龍進(jìn)化到鳥類的過程中起到了重要的銜接作用，填補(bǔ)了恐龍向鳥類進(jìn)化過程中侏羅紀(jì)一度沒有帶毛恐龍記錄的空白，為鳥類的獸腳類恐龍起源說提供了更為有力的的證據(jù). 3 結(jié)語 遼西熱河生物群出土的大量帶羽毛的恐龍化石和早期鳥類化石的研究，無論從骨骼結(jié)構(gòu)、羽毛特征、化石年代上都填補(bǔ)了鳥類起源研究的空白，充分證明了鳥類是由獸腳類恐龍起源進(jìn)化來的. 參考文獻(xiàn) [1]張玉光. 現(xiàn)生鳥類的起源和早期演化[J]. 自然雜志,2007,01:45-48. 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[17]周忠和. 鳥類起源研究中存在的幾個(gè)問題[A]. 中國科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì).西部大開發(fā) 科教先行與可持續(xù)發(fā)展——中國科協(xié)2000年學(xué)術(shù)年會(huì)文集[C].中國科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì):,2000:1. [18]李喜鳳. 雞形目、鶴形目和雀形目七種鳥類線粒體全基因組的測(cè)定與分析[D].安徽師范大學(xué),2012. [19]徐慈根. 中國出土早期鳥類化石的研究意義[J]. 中學(xué)生物學(xué),2005,01:2-5. [20]侯連海,周忠和. 中國古鳥類研究進(jìn)展[J]. 科學(xué)通報(bào),1999,13:1378-1383. [1]張玉光. 現(xiàn)生鳥類的起源和早期演化[J]. 自然雜志,2007,01:45-48. 現(xiàn)生鳥類的起源和早期演化 張玉光 博士，副研究員，北京自然博物館古生物研究室，北京100050 *北京市科學(xué)技術(shù)研究院萌芽計(jì)劃資助 關(guān)鍵詞現(xiàn)生鳥類起源輻射演化 現(xiàn)生鳥類的起源和演化在過去一個(gè)世紀(jì)以來，一直是公眾關(guān)注的話題古生物學(xué)研究表明，現(xiàn)生鳥類的最早出現(xiàn)是在古新世，而爆發(fā)性輻射演化發(fā)生在新生代早期現(xiàn)生鳥類是白at紀(jì)與第三紀(jì)之交絕滅事件發(fā)生之后的幸存類群，近來今鳥類的新發(fā)現(xiàn)也進(jìn)一步支持了現(xiàn)生鳥類起源于新生代的推論新生代早期(包括古近紀(jì)和新近紀(jì))鳥類的分類已被清晰地歸入到現(xiàn)生鳥類中，并且現(xiàn)生鳥類傳統(tǒng)的“目”“科”類型在早期已經(jīng)出現(xiàn)并確立因此，通過研究中生代新生代鳥類不僅可以幫助我們了解鳥類的早期輻射演化和多樣性的歷史，同時(shí)也夠闡明現(xiàn)生鳥類的起源和早期演化 現(xiàn)生鳥類全世界共分布有9 80()多種，屬于三個(gè)總目古顆總目(平胸總目)和楔翼總目(企鵝目)包括的鳥類種類較少，古顆總目主要以大型鴕鳥和小型無翼鳥類為主，是典型的走禽類成員;楔翼總目只含1目1科，以單一的企鵝類組成為特點(diǎn);今顆總目(突胸總目)則是最繁盛的一大類，約含8 50()多種，包括了現(xiàn)生鳥類絕大多數(shù)類型，而其中的雀形目約占5 90()余種，是鳴禽類集中分布所在!1，大量的現(xiàn)生鳥類各自適應(yīng)輻射到不同的生態(tài)環(huán)境中，形成自然界“鳥語花香”的和諧局面 從“生物進(jìn)化理論”分析，現(xiàn)生鳥類的起源和演化問題一直困擾著人類?，F(xiàn)生鳥類 [2]季強(qiáng),姬書安. 中國最早鳥類化石的發(fā)現(xiàn)及鳥類的起源[J]. 中國質(zhì),1996,10:30-32. 中國最早鳥類化石的發(fā)現(xiàn)及鳥類的起源。 季強(qiáng)姬書安 鳥類的起源和早期演化一直是生命發(fā)展史中若干有待解決的重大理論問題之一，也始終是世界各國科學(xué)家，尤其是古生物學(xué)家，密切關(guān)注及研究的熱點(diǎn)。1861年，德國巴伐利亞省索倫霍芬晚侏羅世灰?guī)r中始祖鳥(Archaeopteryx lithographica)的建立，不僅為鳥類起源于爬行類提供了化石依據(jù)，而且一直被作為鳥類的祖先而倍受重視。90年代中期，我國遼寧西部中生代原始鳥類化石圣賢孔子鳥(Confuciusornis sanctus)的發(fā)現(xiàn)(侯連海，周忠和，顧玉才，張和，1995)，打破了德國在這個(gè) 領(lǐng)域一統(tǒng)天下的格局。通過對(duì)幾十件孔子鳥標(biāo)本的觀察，并與始祖鳥進(jìn)行對(duì)比研究后，我們認(rèn)為，孔子鳥較始祖鳥進(jìn)步，在地質(zhì)時(shí)代上較始祖鳥也稍晚，因而不可能是鳥類的祖先類型。然而，我國遼西地區(qū)產(chǎn)圣賢孔子鳥的地層之下為厚達(dá)千余米的陸相地層，很有希望在這些地層中發(fā)現(xiàn)更早的真正的鳥類祖先類型。 基于以上認(rèn)識(shí)，尋找更為原始的鳥類化石一直是我們工作的主要目標(biāo)方向之一。有幸的是，1996年8月，我們終于在遼寧西部北票上園鄉(xiāng)義縣組底部第一層凝灰?guī)r下部獲得了一件珍稀鳥類化石標(biāo)本，其層位低于產(chǎn)孔子鳥的地層。該化石所具有的原始特征表明它是目前已知全球最原始的鳥類，是鳥類的真正真祖。這是鳥類化石研究歷史中唯一可與德國始祖鳥相提并論的重大發(fā)現(xiàn)，具有極為重要的科學(xué)意義。 一、標(biāo)本記述 鳥綱Aves Linnaeus, 1758 [3]周忠和. 評(píng)《鳥類的起源與演化》[J]. 古脊椎動(dòng)物學(xué)報(bào),1997,02:154-158. 評(píng)《鳥類的起源與演化》 (The Origin and Evolution of Birds, by Alan Feducria, 1996.New Haven and London. 432 pp. 534 illus.Yale University Press、55.) 一部新書問世，讀者的反應(yīng)可能褒貶不一，而當(dāng)書中又恰好涉及眾多爭(zhēng)論不休 的問題時(shí)，情況便注定如此最近，耶魯大學(xué)出版的《鳥類的起源l一口演化》一書， 涉及到或許是目前古脊椎動(dòng)物學(xué)中最具爭(zhēng)議的一個(gè)問題，即鳥類究竟是直接起源于 地面奔跑的恐龍還是來自與恐龍共同的祖先—小型的槽齒類爬行動(dòng)物?就飛行起源而論，是由地面升騰向[還是由樹上滑翔而下?一方面，本書剛一問世便已贏得一片贊譽(yù)，有位鳥類學(xué)家竟聲稱此書在許多方面完全可以和G.G. Simpson及A.S. Romer的最重要著作相提并論;另一方面，持相反看法的人則立刻對(duì)該書提出尖銳的批評(píng)。 本書作者費(fèi)多希爾(Alan Fedu6cia)是美國北卡羅來納大學(xué)講座教授(S. K. Heninger Professor)，已發(fā)表的一百余篇著作(包括十本專著和五本?？?涉及鳥 類及其它脊椎動(dòng)物的演化、胚胎學(xué)、比較形態(tài)學(xué)及進(jìn)化系統(tǒng)生物學(xué)等廣泛領(lǐng)域。其 中，1980年哈佛大學(xué)出版的《鳥類時(shí)代》( The Age of Birds)不僅是獲獎(jiǎng)之書，而 且一直受到國際鳥類同行的廣泛贊揚(yáng)和引用。新書繼承了《鳥類時(shí)代》的基本框 架，然而在篇幅、內(nèi)容及深度上都有了很大提高。可以說，該書概括了近一十五年來 古鳥類及進(jìn)化領(lǐng)域所取得的所有重要成果。既有前一本書的成功經(jīng)驗(yàn)，又具最新 [4]侯連海. 鳥類的起源與恐龍[J]. 大自然,1997,05:14-15. 鳥類的起源與恐龍 侯連海 關(guān)于鳥類起源的爭(zhēng)論，持續(xù)了一百多年之久，由于可依賴的論據(jù)沒有突破性的進(jìn)展，90年代初稍微平靜了下來。然而石破天驚，近幾年中國北方，尤其遼西地區(qū)相繼發(fā)現(xiàn)了中國鳥、華夏鳥和朝陽鳥等大批早白堅(jiān)世鳥類化石，特別是自1994年以來在朝陽北票地區(qū)晚侏羅世義縣組底部發(fā)現(xiàn)了以孔子鳥為代表的原始鳥類群，使剛剛平靜下來的鳥類起源爭(zhēng)論烽火再起，而且有愈演愈烈之勢(shì)。1996年帶“毛”的小恐龍—中華龍鳥在孔子鳥同一產(chǎn)地相同層位的出現(xiàn)，給這一爭(zhēng)論火上加油，達(dá)到空前激烈的程度。 目前鳥類起源的學(xué)說，主要有兩派，一是早期的初龍類(包括槽齒類中的假鱷類)起源說:槽齒類是最早的兩大支系爬行動(dòng)物之一，它們最早出現(xiàn)在距今2億3千萬年前，地質(zhì)時(shí)代屬早三疊世。在槽齒類爬行動(dòng)物中有一被認(rèn)為是主干類群的假鱷類，有人認(rèn) 為假鱷類是鱷類和鳥類的共同祖先。 另一種意見認(rèn)為鳥類起源于恐龍，假說是赫青黎(1864,1867)提出來的，根據(jù)與始祖鳥同一產(chǎn)地出現(xiàn)的美領(lǐng)龍的構(gòu)造，他堅(jiān)信鳥類是由“晰形爬行動(dòng)物”衍生出來的。這一理論受到許多科學(xué)家的支持。的確，從表面形態(tài)結(jié)構(gòu)特征可以列舉鳥類與恐龍?jiān)S多相似 之處，諸如骨骼中空和構(gòu)造輕巧;頸椎較長(zhǎng)，薦椎超過3個(gè);肩腳骨長(zhǎng)而較窄;腰帶各骨伸長(zhǎng);脛骨近端外側(cè)有一脊與胖骨相連;排骨比脛骨細(xì)長(zhǎng)等。其實(shí)這些特征在恐龍的祖先類型中已有部分出現(xiàn)。 恐龍依其腰帶形態(tài)的差異而分成兩大類群:晰臀目和鳥臀目。人們?cè)鴮?duì) [5]趙洪峰,雷富民. 雀形目高級(jí)階元分類與起源研究概況[J]. 動(dòng)物分類學(xué)報(bào),2004,02:188-193. 雀形目高級(jí)階元分類與起源研究概況 趙洪峰 雷富民* 中國科學(xué)院動(dòng)物研究所北京100080 摘要 對(duì)雀形目鳥類高級(jí)階元的分類和系統(tǒng)發(fā)育的研究進(jìn)行了簡(jiǎn)要概述。經(jīng)典分類與應(yīng)用分子生物學(xué)方法建立的分類系統(tǒng)在高級(jí)階元(總科)有較大差異，但科級(jí)的分類基本一致。在雀形目鳥類起源研究方面，古生物學(xué)研究結(jié)果認(rèn)為其起源于勞亞古陸;而分子生物學(xué)的證據(jù)則認(rèn)為其起源于岡瓦納古陸。由于化石的證據(jù)與“分子鐘”的推測(cè)年代相差較大，因此對(duì)雀形目鳥類的起源還存在爭(zhēng)議，但是目前的研究更傾向于“岡瓦納起源”假說。 關(guān)鍵詞雀形目鳥類，高級(jí)階元，系統(tǒng)發(fā)育，起源，岡瓦納古陸. 中圖分類號(hào)切51. 3 雀形目Passeriformes是現(xiàn)生鳥類最大的一個(gè)類群，有5 700多種，占全世界已知鳥類種數(shù)(約9 800種)的近60% ( Sibley&Ahlquist, 1990;鄭光美，2002)，雀形目鳥類的起源與系統(tǒng)發(fā)育一直是鳥類系統(tǒng)學(xué)研究熱點(diǎn)。尤其近20年來，由于新的研究方法和手段的出現(xiàn)，在雀形目的系統(tǒng)發(fā)育和起源研究方面提出了許多新的理論和觀點(diǎn)，本文就兩方面的研究進(jìn)行比較，重點(diǎn)介紹新的理論，為在國內(nèi)開展高級(jí)階元鳥類系統(tǒng)發(fā)育和起源研究提供有價(jià)值的科學(xué)資料。 1雀形目高級(jí)階元系統(tǒng)發(fā)育研究 許多學(xué)者認(rèn)為雀形目是鳥類中最進(jìn)化的類群 [6]王敏,周忠和. 簡(jiǎn)說羽毛化石的研究[J]. 自然雜志,2011,02:112-116+128. 簡(jiǎn)說羽毛化石的研究 王敏①周忠和② 愜頂貞士，夏時(shí)究員，中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所，北京100044 關(guān)鍵詞 鳥類羽毛 帶毛恐龍 熱河生物群 羽毛的演化 自第一枚始祖鳥化石發(fā)現(xiàn)以來，鳥類的起源與演化成為了古生物研究的熱點(diǎn)之一有關(guān)鳥類的起源問題涉及了恐龍以及早期鳥類的形態(tài)結(jié)構(gòu)、飛行以及羽毛等多方面內(nèi)容。在早白至世熱河生物群以及相鄰地區(qū)侏羅紀(jì)地層發(fā)現(xiàn)的許多保存精美的帶毛恐龍，中生代的鳥類化石，為鳥類的恐龍起源提供了重要證據(jù)，并且使我們對(duì)羽毛的起源和演 化有了較豐富的認(rèn)識(shí)筆者主要介紹了帶毛恐龍的羽毛化石的研究現(xiàn)狀，并結(jié)合發(fā)育生物學(xué)，討論了關(guān)于羽毛的發(fā)育和演化問題 鳥類是現(xiàn)存爬行動(dòng)物中，種類最多，分布最廣的類群，包括3個(gè)總目，9 00()多種獨(dú)特的身體結(jié)構(gòu)，旺盛的辛斤陣不+=伯汗夭n飛夕干臺(tái)終石邦日書包習(xí)盆擊j俘了廣懷的士進(jìn)屯不肯存，關(guān)于它的起源、演化過程我們知道的并不多近年來，熱河生物群發(fā)現(xiàn)了大量的帶毛恐龍，以及中生代的鳥類化石，保存了很多羽毛或類似羽毛的化石，結(jié)合鳥 [7]張朝輝. 帶羽毛的恐龍與鳥類的起源[J]. 遼寧師專學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2011,04:106-108. 帶羽毛的恐龍與鳥類的起源 張朝輝 (朝陽師專，遼寧朝陽122000) 摘要:鳥類的起源問題一直以來存在著多個(gè)假說和激烈的爭(zhēng)論，近年來中國遼西熱河生物群出土的許多帶羽毛的獸腳類恐龍化石，為鳥類獸腳類恐龍起源說提供了直接的化石證據(jù). 關(guān)鍵詞:獸腳類恐龍;帶羽毛的恐龍;鳥類起源熱河生物群;化石; 中圖分類號(hào):Q915. 2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A文章編號(hào):1008-5688(2011 )0}-0106-03 U引言 鳥類是生物界中最具特色的動(dòng)物之一，它具有許多獨(dú)特的形態(tài)特征，區(qū)別于其他類群的生物.鳥類具有羽毛、前肢特化成翼、中空的骨骼、角質(zhì)嚎、叉骨、龍骨突的胸骨、尾宗骨、對(duì)握狀的腳趾等，與其飛行生活相適應(yīng)Ci7.長(zhǎng)期以來，鳥類起源問題一直是古生物學(xué)家們研究的熱門領(lǐng)域，支持不同假說的學(xué)派之間存在著嚴(yán)重的分歧.因受化石材料缺乏化石年代問題的影響，鳥類的起源問題一直是個(gè)無解之謎，困擾著人們長(zhǎng)達(dá)100多年.近二十年來，遼西熱河生物群陸續(xù)發(fā)現(xiàn)帶羽毛的恐龍化石和早期鳥類化石，使鳥類 起源的研究發(fā)生了革命性的變化，鳥類起源之謎逐漸被揭開，大量的化石為鳥類由獸腳類恐龍起源說提供了充分的證據(jù). [8]周忠和,張福成. 遼西早白堊世今鳥亞綱兩新屬與現(xiàn)生鳥類的起源[J]. 科學(xué)通報(bào),2001,05:371-377. 遼西早白奎世今鳥亞綱兩新屬與現(xiàn)生鳥類的起源 周忠和張福成 (中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所，北京 100044. E-mail: zhonghe@yeah.net) 摘要報(bào)道發(fā)現(xiàn)于遼寧省的兩種新的中生代今鳥亞綱的鳥類化石:馬氏燕鳥(Yanornis martini gen. et sp.nov.)和葛氏義縣鳥(Yixianornis grabaui gen. et sp. nov.).它們代表了今鳥亞綱在早白里世已知最完整的化石記錄.在形態(tài)特征上，這兩種鳥類較今鳥亞綱的遼寧鳥進(jìn)步，與另外兩種今鳥朝陽鳥和松嶺鳥比較接近.與早白璽世的其他鳥類，如孔子鳥、遼西鳥和始反鳥等相比，這兩種新鳥具有顯著進(jìn)步的特點(diǎn)，具備和現(xiàn)代鳥類相似的、很強(qiáng)的飛行能力，與義縣鳥和朝陽鳥相比，燕鳥個(gè)體較大，頭骨顯著伸長(zhǎng);它還具有相對(duì)較長(zhǎng)的前肢.今鳥亞綱化石新的發(fā)現(xiàn)表明，在早白里世，無論是與現(xiàn)代鳥類關(guān)系較遠(yuǎn)的反鳥亞綱，還是包括現(xiàn)代鳥類共同祖先在內(nèi)的今鳥亞綱的輻射和分異都已十分顯著，與始祖鳥、孔子鳥和反鳥亞綱不同，燕鳥與義縣鳥在飛行結(jié)構(gòu)上和現(xiàn)生鳥類已沒有明顯的區(qū)別;盡管如此，在其他一些結(jié)構(gòu)上，這兩種鳥類仍然保留一些原始的特征，如上、下領(lǐng)骨具有牙齒，較發(fā)育的指爪，以及恥骨的遠(yuǎn)端聯(lián)合等，這表明現(xiàn)生鳥類的最近的共同祖先可能還要在更晚的時(shí)期才開始出現(xiàn). 關(guān)鍵詞 今鳥亞綱 起源 輻射 九佛堂 組燕鳥 義縣鳥 [9]徐星. 鳥類起源研究的最新進(jìn)展[J]. 科學(xué),2002,02:33-34+2. 鳥類起源研究8}最新進(jìn)展 .徐星 鳥類起源的研究是進(jìn)化生物學(xué)研究中的一個(gè)熱點(diǎn)問題。在過去的幾十年內(nèi)，由于鳥類恐龍起源說的復(fù)活和興起，這一方向的研究取得了巨大進(jìn)展。尤其是上個(gè)世紀(jì)末期以來，我國遼西地區(qū)帶羽毛恐龍化石的發(fā)現(xiàn)一次又一次震驚了世界，為我們了解恐龍向鳥類的演化過程提供了有史以來最重要的信息，使得鳥類恐龍起源說建立在了更加堅(jiān)實(shí)的化石證據(jù)的基礎(chǔ)上。最近，遼西的恐龍新發(fā)現(xiàn)再次引起了各國古生物學(xué)家的關(guān)注。 一般認(rèn)為，鳥類是由某種手盜龍類( maniraptorians)恐龍演化而來。手盜龍類是獸腳類恐龍中的一支，主要包括馳龍類、竊蛋龍類、鐮刀龍類和傷齒龍類等幾大類群。前三大類群的代表已經(jīng)在我國遼西地區(qū)有所發(fā)現(xiàn)，其中包括屬于馳龍類的中國鳥龍(Sinornithosau,rus)和小盜龍(Microraptor)，屬于竊蛋龍類的尾羽龍(Caudipteryx )，以及屬于鐮刀龍類的北類和馳龍類及鳥類的一個(gè)缺失環(huán)節(jié)，為我們理解鳥類起源的發(fā)生提供了重要的信息。 鳥類起源的研究近年來雖然取得了許多進(jìn)展，但人們對(duì)于這一演化事件的發(fā)生和過程仍然所知甚少。很多古生物學(xué)家認(rèn)為鳥類可能起源于某種類似馳龍類的小型恐龍，但也有不少人把傷齒龍類作為和鳥類關(guān)系最近的類群，除此之外還存在著其他一些假說。相對(duì)而言，馳龍類的頭后骨骼形態(tài)和鳥類更為接近，而傷齒龍類的腦顱形態(tài)則非常近似早期鳥類。另外，其他一些恐龍類群也具有許多鳥類特征，比如屬于竊蛋龍類中 的尾羽龍的一些特征不同于其他恐龍，卻和鳥類非常相似。這種奇特的特征分布使得恐[10]季強(qiáng). 中華神州鳥的發(fā)現(xiàn)及其科學(xué)意義[J]. 中國地質(zhì),2002,03:335-336. 中華神州鳥的發(fā)現(xiàn)及其科學(xué)意義 季強(qiáng) （中國地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所，北京100037 > 提要:本文簡(jiǎn)要回顧了國際鳥類起源研究的歷史，論述了中華神州鳥的發(fā)現(xiàn)在鳥類起源和早期演化研究中的科學(xué)意義，有力支持了鳥類的F7腳類恐龍起源假說”和佑地奔跑飛行起源假說”。 關(guān)鍵詞: 鳥類起源; 中華神州鳥; 初鳥類; 遼寧 中圖分類號(hào):Y915.87文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A文章編號(hào):1000-3657 }002>03-0335-02 鳥類起源是國際科學(xué)界一直關(guān)注的重大科學(xué)問題之一，其研究歷史可追溯到19世紀(jì)中葉。就在達(dá)爾文}}S9)發(fā)表物種起源》一書之后，德國巴伐利亞州索倫霍芬地區(qū)4860,1861)先后發(fā)現(xiàn)了始祖鳥的羽毛和骨骼化石。不過，在那時(shí)科學(xué)家們并沒有意識(shí)到恐龍與鳥毛的恐龍一一中華龍鳥日。中華龍鳥的發(fā)現(xiàn)無疑給F7腳類恐龍起源”假說注入了新的活力，明顯使國際科學(xué)界鳥類起源研究的天平’失去了平衡。中華龍鳥’的文章一經(jīng)發(fā)表立即在國際上引起了極大反響，在我國引發(fā)了一場(chǎng)建國以來時(shí)間 最長(zhǎng)最激烈的自然科學(xué)爭(zhēng)鳴。 [11]季強(qiáng). 鳥類的昨天、今天和明天:起源與演化[J]. 江蘇地質(zhì),2002,04:193-199. 鳥類的昨天、今天和明天:起源與演化 季強(qiáng) (中國地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所，北京100037) 摘要:鳥類是現(xiàn)生生物中最具特色的動(dòng)物之一，以其發(fā)育了許多獨(dú)特的形態(tài)特征區(qū)別于其他的現(xiàn)生生物，如羽毛、角質(zhì)詠、中空的骨骼、叉骨、具龍骨突的胸骨、尾綜骨、對(duì)握狀的腳趾等等。長(zhǎng)期來人們一直想知道鳥類究竟由哪一類生物演化發(fā)展而來。但苦于化石材料的貧乏，鳥類的起源問題一直是個(gè)令人頭疼的迷團(tuán)，困擾我們長(zhǎng)達(dá)140多年。通過回顧自19世紀(jì)中期以來世界上各種鳥類起源假說，指出隨著中國遼西中華龍鳥、原始祖鳥、尾羽鳥等珍稀化石的發(fā)現(xiàn)，國際鳥類起源問題已基本上得到解決。越來越多的人相信:鳥類是由恐龍變來的，現(xiàn)代的鳥類就是恐龍的后代，是長(zhǎng)羽毛的“恐龍”。 關(guān)鍵詞:鳥類;起源;演化;恐龍;化石;遼西 中圖分類號(hào):0915. 865; 0915. 864文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 1前言 鳥類起源研究的歷史可追溯到19世紀(jì)60年代初，即在偉大科學(xué)家達(dá)爾文出版他的巨著《物種起源》后的一年。1860年，德國巴伐利亞州索倫霍芬地區(qū)晚侏羅世瀉湖相灰?guī)r中發(fā)現(xiàn)了一件單根羽毛的尾椎組成的長(zhǎng)尾巴等特征都是始祖鳥的近祖(爬行類)性狀;身上長(zhǎng)有羽毛(羽毛已有分化，如初級(jí)飛羽、次級(jí)飛羽、體羽、尾羽等)，恥骨后向伸展，鎖骨愈合成叉骨，第三掌骨已開始與腕骨愈合，拇趾與其他三趾對(duì)生等特征是始祖鳥的近裔(鳥類)性狀。在當(dāng) [12]張玉光. 始祖鳥與鳥類起源[J]. 自然雜志,2009,01:20-26. 始祖鳥與鳥類起源 【作者】 張玉光； 【Author】 ZHANG Yu-guang Associate Professor,Department of Paleontology,Beijing Natural History Museum,Beijing 100050,China 【機(jī)構(gòu)】 北京自然博物館古生物研究室； 【摘要】 自19世紀(jì)60年代年發(fā)現(xiàn)了首件始祖鳥化石標(biāo)本后,有關(guān)鳥類的起源的研究已經(jīng)歷時(shí)150多年了。在過去的100多年中這個(gè)問題一直是生物學(xué)研究領(lǐng)域的一個(gè)熱點(diǎn)、難點(diǎn)。自從鳥類和獸腳類恐龍之間存在相似之處在1868年得到赫胥黎和其他的古生物學(xué)家的首次公認(rèn)以來,鳥類的恐龍起源便獲得了廣泛的支持。特別是近年來在中國帶羽毛恐龍的發(fā)現(xiàn),對(duì)鳥類的恐龍起源假說提供了很多有意義的證據(jù)。這里敘述了始祖鳥發(fā)現(xiàn)的歷史,同時(shí)根據(jù)這一領(lǐng)域研究取得的進(jìn)展以及存在的爭(zhēng)議,討論了始祖鳥的歸屬問題,并且分析了始祖鳥的行為功能。最后,就鳥類的起源從研究的方法論角度作了簡(jiǎn)單的分析。更多還原 【關(guān)鍵詞】 始祖鳥； 收藏； 恐龍與鳥； 鳥類起源； [13]徐星. 鳥類起源的研究獲突破性進(jìn)展[J]. 化石,2015,01:8-11. 鳥類起源研究的最新進(jìn)展 徐星 鳥類起源的研究是進(jìn)化生物學(xué)研究中的一個(gè)熱點(diǎn)問題。在過去的幾十年內(nèi)，由于鳥類恐龍起源說的復(fù)活和興起，這一方向的研究取得了巨大進(jìn)展。尤其是上個(gè)世紀(jì)末期以來，我國遼西地區(qū)帶羽毛恐龍化石的發(fā)現(xiàn)一次又一次震驚了世界，為我們了解恐龍向鳥類的演化過程提供了有史以來最重要的信息，使得鳥類恐龍起源說建立在了更加堅(jiān)實(shí)的化石證據(jù)的基礎(chǔ)上。最近，遼西的恐龍新發(fā)現(xiàn)再次引起了各國古生物學(xué)家的關(guān)注。 一般認(rèn)為，鳥類是由某種手盜龍類( maniraptorians)恐龍演化而來。手盜龍類是獸腳類恐龍中的一支，主要包括馳龍類、竊蛋龍類、鐮刀龍類和傷齒龍類等幾大類群。前三大類群的代表已經(jīng)在我國遼西地區(qū)有所發(fā)現(xiàn)，其中包括屬于馳龍類的中國鳥龍(Sinornithosau,rus)和小咨龍( Microraotor ).屬于竊蛋類和馳龍類及鳥類的一個(gè)缺失環(huán)節(jié)，為我們理解鳥類起源的發(fā)生提供了重要的信息。 鳥類起源的研究近年來雖然取得了許多進(jìn)展，但人們對(duì)于這一演化事件的發(fā)生和過程仍然所知甚少。很多古生物學(xué)家認(rèn)為鳥類可能起源于某種類似馳龍類的小型恐龍，但也有不少人把傷齒龍類作為和鳥類關(guān)系最近的類群，除此之外還存在著其他一些假說。相對(duì)而言，馳龍類的頭后骨骼形態(tài)和鳥類更為接近，而傷齒龍類的腦顱形態(tài)則非常近似早期鳥類。另外，其他一些恐龍類群也具有許多鳥類特征，比如屬于竊蛋龍類中的尾羽龍的一些特征不同于其他恐龍，卻和鳥類非常相似。這種奇特的特征分布使得恐 [14]宋元利. 早白堊世熱河生物群孔子鳥化石及其羽毛的研究[D].山東師范大學(xué),2014. 早白堊世熱河生物群孔子鳥化石及其羽毛的研究 宋元利； 申洪源； 張祖陸； 山東師范大學(xué)， 自然地理學(xué)， 2014， 碩士 【摘要】 孔子鳥屬于比較原始的鳥類，在早期鳥類的起源與演化中也處于較早的階段?？鬃峪B具有一些比較原始的形態(tài)特征，如前肢具有發(fā)育的指爪、保留有爬行動(dòng)物特有的眶后骨、龍骨突不發(fā)育等；同時(shí)孔子鳥的牙齒已經(jīng)退化，是最早出現(xiàn)角質(zhì)喙的鳥類。鮮明的原始特征與顯著進(jìn)步特征的并存，使得孔子鳥從發(fā)現(xiàn)之初就成為研究的熱點(diǎn)。迄今為止，發(fā)現(xiàn)的孔子鳥化石已有數(shù)千件，包括了10個(gè)屬種，其中川州孔子鳥與孫氏孔子鳥現(xiàn)已被普遍認(rèn)為是圣賢孔子鳥的同物異名?？鬃峪B生存在早白堊世時(shí)期，生存的時(shí)間跨度長(zhǎng)達(dá)1000多萬年，這在所有原始鳥類中是非常罕見的。有關(guān)孔子鳥的研究?jī)?nèi)容幾乎涵蓋了古鳥類研究的各個(gè)方面，而其中以骨骼形態(tài)的描述最多，也最詳細(xì)。大量孔子鳥化石標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)對(duì)于研究早期鳥類的起源與演化起到了十分重要的作用。文章采用的化石主要來自天宇自然博物館，館內(nèi)收藏的孔子鳥化石有600多件，其中有很多標(biāo)本的骨骼形態(tài)保存的非常清晰，并且一些標(biāo)本保存有精美的羽毛。通過對(duì)這些孔子鳥化石標(biāo)本的仔細(xì)觀察，選取了其中幾件代表性的化石標(biāo)本，對(duì)這些化石的骨骼與羽毛特征進(jìn)行了詳細(xì)的描述。通過對(duì)孔子鳥化石標(biāo)本（13-32）骨骼形態(tài)的研究，判定它應(yīng)該屬于圣賢孔子【關(guān)鍵詞】 早白堊世； 基干鳥類； 孔子鳥； 羽毛； 骨骼形態(tài)學(xué)； [15]李金花. 赫氏近鳥龍（Anchiornis huxleyi）后肢及腰帶的形態(tài)學(xué)描述及功能分析[D].沈陽師范大學(xué),2013. 窗體頂端 赫氏近鳥龍（Anchiornis huxleyi）后肢及腰帶的形態(tài)學(xué)描述及功能分析 李金花， 沈陽師范大學(xué), 碩士 上世紀(jì)九十年代以來，我國遼寧西部及其鄰近地區(qū)中生代早白堊世地層中大量帶羽毛獸腳類恐龍和原始鳥類化石的發(fā)現(xiàn)，不僅為“鳥類獸腳類恐龍起源假說”提供了有力的證據(jù)，而且為羽毛和飛行起源的研究提供了重要信息。但是，它們生活的時(shí)代比世界上已知最早的鳥類——德國“始祖鳥”的時(shí)代晚，同時(shí)在世界范圍內(nèi)比始祖鳥時(shí)代更早的地層中的近鳥類恐龍化石記錄也非常匱乏，這成為“鳥類獸腳類恐龍起源假說”的反對(duì)者對(duì)該假說提出爭(zhēng)議的最后依據(jù)主要——“時(shí)間倒置”論。2009年遼西建昌中晚侏羅世地層中“赫氏近鳥龍 窗體底端 [16]劉穎. 赫氏近鳥龍（Anchiornis huxleyi）肩帶和前肢的形態(tài)學(xué)描述及功能分析[D].沈陽師范大學(xué),2013. 赫氏近鳥龍(Anchiornis hUxleyi)肩帶和前肢的 詳細(xì)形態(tài)學(xué)描述及功能分析 中文摘要 上世紀(jì)九十年代以來，我國遼寧西部及其鄰近地區(qū)中生代早白至世“熱河生物群”中大量帶羽毛近鳥類獸腳類恐龍和原始鳥類化石的發(fā)現(xiàn)，不僅為“鳥類起源于獸腳類恐龍假說”提供了有力的證據(jù)，而且為羽毛和飛行起源的研究提供了重要信息，但它們生活的時(shí)代比世界上己知最早的鳥類一一德國“始祖鳥”的時(shí)代晚;同時(shí)，在世界范圍內(nèi)較始祖鳥更古老的地層中所發(fā)現(xiàn)的近鳥類恐龍化石記錄又非常醫(yī)乏。這些成為“鳥類恐龍起源假說”的反對(duì)者對(duì)該假說的最后質(zhì)疑。2009年“赫氏近鳥龍(Anchiornis huxleyi”的發(fā)現(xiàn)解決了長(zhǎng)期以來在鳥類起源研究上存在的鳥類化石證據(jù)早于近鳥恐龍化石證據(jù)的“時(shí)間倒置”問題，使有關(guān)“鳥類獸腳類恐龍起源假說”的爭(zhēng)議最終得以平息?！昂帐辖B龍”的發(fā)現(xiàn)也進(jìn)一步支持了飛行的“樹棲起源假說”和飛行演化初期曾經(jīng)歷了“四翼階段”的假說。由于“赫氏近鳥龍”在鳥類起源和鳥類飛行起源研究中具有重要意義，所以一個(gè)形態(tài)與功能的詳細(xì)比較研究，特別是與“始祖鳥”的比較研究顯得十分重要。 本文對(duì)“赫氏近鳥龍”的肩帶和前肢進(jìn)行了詳細(xì)的形態(tài)觀察與描述;并與始祖鳥、馳 龍類、傷齒龍類以及其它原始鳥類和現(xiàn)生鳥類等的肩帶和前肢進(jìn)行了比較;依據(jù)己有的研 究對(duì)肩帶和前肢可能具備的功能進(jìn)行了分析;對(duì)其初級(jí)飛羽和次級(jí)飛羽的數(shù)量進(jìn)行了修 [17]周忠和. 鳥類起源研究中存在的幾個(gè)問題[A]. 中國科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì).西部大開發(fā) 科教先行與可持續(xù)發(fā)展——中國科協(xié)2000年學(xué)術(shù)年會(huì)文集[C].中國科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì):,2000:1. 鳥類起源研究中的幾個(gè)問題 上海大學(xué)古代文明研究中心教授謝維揚(yáng) 中國國家起源問題研究的進(jìn)展在很大程度上依賴于有關(guān)的理論問題研究取得突破，這是從事這項(xiàng)研究的許多學(xué)者共同認(rèn)識(shí)到的。筆者在15年前出版的《中國早期國家》一書用很大篇幅討論與中國國家起源和早期國家問題有關(guān)的一些理論問題，曾引起關(guān)注。但這方面所要解決的問題還非常多，對(duì)于已經(jīng)討論過的問題，尤其是對(duì)于如何理解中國個(gè)案對(duì)人類學(xué)中某些理論模型的適用性問題，學(xué)者的意見還很不一致。其中比較受關(guān)注的問題之一，就是對(duì)酋邦模式的意義應(yīng)怎樣看待。在這方面，我們也注意到，近年來有少數(shù)研究圍繞這個(gè)問題提出一些依據(jù)不足的分析和結(jié)論性意見，對(duì)于準(zhǔn)確認(rèn)識(shí)酋邦概念和有關(guān)理論的意義似乎并沒有幫助，也沒有準(zhǔn)確把握整個(gè)研究所應(yīng)針對(duì)的問題的實(shí)質(zhì)，甚至在某些問題中形成認(rèn)識(shí)上的某種混亂。筆者認(rèn)為在當(dāng)前對(duì)中國國家起源和早期國家研究的理論問題的探討中，準(zhǔn)確了解學(xué)術(shù)史上有關(guān)的理論研究的真實(shí)情況，以及有關(guān)的概念或理論的真實(shí)內(nèi)容，還是非常重要的。只有在這樣的基礎(chǔ)上，才可能探討對(duì)于推進(jìn)中國個(gè)案的研究而言，真正需要深入研究的理論問題是什么。本文擬就此問題，結(jié)合近年來看到的一些研究情況談一些意見，以供討論。 一、國際學(xué)術(shù)界關(guān)于酋邦分布問題研究的情況及這一問題的學(xué)術(shù)意義 酋邦概念和相關(guān)理論為解釋人類在前國家時(shí)期政治組織發(fā)展?fàn)顩r的問題提供了有用 [18]李喜鳳. 雞形目、鶴形目和雀形目七種鳥類線粒體全基因組的測(cè)定與分析[D].安徽師范大學(xué),2012. 雞形目、鶴形目和雀形目七種鳥類線粒體 全基因組的測(cè)定與分析 摘要 相對(duì)于核基因組來說，線粒體基因組具有分子量小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、基因排列緊密、嚴(yán)格母系遺傳、進(jìn)化速率較快和無組織特異性等特點(diǎn)。近年來，線粒體DNA(mtDNA)己被作為重要的分子標(biāo)記，應(yīng)用于推斷很多分類等級(jí)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。本研究中，我們通過LA-PCR和巢式PCR ( nested PCR)等技術(shù)克隆并測(cè)序了黃腹角雄(Tragopah caboti)、藍(lán)馬雞(Crossoptilou auritum)、環(huán)頸雄(Phasiauus colchicu小紅點(diǎn)頗(Lusciuia calliope)、白腹姬}}-} (Cyahoptilacyahomelaha)、白眉姬}}.}(Ficedula zauthopygia)和紅骨頂(Galliuula chloropus)的線粒體全基因組序列。基于獲得的新數(shù)據(jù)，我們探討了如下五個(gè)問題:(1)雞形目(Galli#orme s)黃腹角雄、藍(lán)馬雞和環(huán)頸雄的線粒體基因組特征;(2)雀形目(Passeri#ormes)紅點(diǎn)頗、白腹姬鵝和白眉姬鵝的線粒體基因組特征;(3)鶴形目(Grui#orme s)紅骨頂線粒體基因組特征;(4)雞形目鳥類系統(tǒng)發(fā)育分析;(5)雞 形目鳥類分歧時(shí)間的研究。 1.黃腹角雄、藍(lán)馬雞和環(huán)頸雄線粒體基因組全序列分析 分析結(jié)果:黃腹角雄、藍(lán)馬雞和環(huán)頸雄的線粒體基因組全長(zhǎng)分別16,727bp,16,687bp和16, 692bp，包括13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因、22個(gè)tRNA基因、2個(gè)rRNA基因和一個(gè)非編碼控制區(qū);黃腹角雄、藍(lán)馬雞和環(huán)頸雄的uad3基因的第174位點(diǎn)存在一個(gè)額外插入的“C";黃腹角雄、藍(lán)馬雞和環(huán)頸雄的控制區(qū)長(zhǎng)度分別為1,177bp,1,146bp和1,147bp，可分為3 [19]徐慈根. 中國出土早期鳥類化石的研究意義[J]. 中學(xué)生物學(xué),2005,01:2-5. 中國出土早期鳥類化石的研究意義 徐慈根(上海市彭浦初級(jí)中學(xué)200435) 摘要我國近年來出土了大量中生代鳥類化石，有甘肅鳥、孔子鳥、原始熱河鳥等。鳥類起源和演化歷程的研究中心正逐漸轉(zhuǎn)向中國。始祖鳥不是鳥類進(jìn)化的主干，關(guān)于鳥類起源的學(xué)說很多，可能起源于初龍類或是恐龍等爬行動(dòng)物，但還需要更多的化石證據(jù)。 關(guān)鍵詞 鳥類 化石 起源 進(jìn)化 中圖分類號(hào)0911. 2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A 研究鳥類起源和進(jìn)化歷程的最直接證據(jù)是化石。但自從1861年德國巴伐利亞州索絡(luò)霍芬地區(qū)石灰?guī)r地層中首次出土始祖鳥(Archaeopteryx lathographaca)化石之后100多年時(shí)間中(除了以后陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了幾個(gè)同為始祖鳥的化石外)沒有重要的鳥類化石被尋找發(fā) 掘出來供研究之用，使得始祖鳥成為研究鳥類起源最主要的依據(jù)和途徑，占據(jù)鳥類起源和進(jìn)化研究的中心地位。始祖鳥化石的出土為達(dá)爾文進(jìn)化理論提供了一個(gè)強(qiáng)有力的佐證。并且就在始祖鳥出土的同一地區(qū)，幾年以后又有一些小型獸腳類恐龍美領(lǐng)龍 ( Comp sognathus)的化石被發(fā)掘出來，這些恐龍的大特征。1990年在內(nèi)蒙古阿托克旗的早白噩紀(jì)地層中出土了阿托克鳥(Otogornas)化石;1993年在河北省的豐寧地區(qū)找到中生代早期鳥類冀北鳥(Jabeanaa)化石;此后還在不同地區(qū)找到一些中生代鳥類的羽毛化石，這些填補(bǔ)了鳥類進(jìn)化歷程中的輻射發(fā)展的部分空白。 1989年，在我國遼西朝陽地區(qū)一個(gè)名叫波羅赤的小鎮(zhèn)附近地層中發(fā)掘出中生代鳥類化石，在稍后幾年中我國北方尤其是遼西地區(qū)發(fā)現(xiàn)了大量距今一億多年前的早期鳥類化 [20]侯連海,周忠和. 中國古鳥類研究進(jìn)展[J]. 科學(xué)通報(bào),1999,13:1378-1383. 中國古鳥類研究進(jìn)展 侯連海 周忠 (①中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所.北京100044:辦atural History Muse}n and Depaxtrnent of L,colo} andL,volutionary Biology, Cniversity ofKansas.L}nvrencz, KS6045, CSA)摘要近年來中國發(fā)現(xiàn)的大量中生代鳥類及研究成果填補(bǔ)了鳥類進(jìn)化研究的許多空白.孔子鳥類群的出現(xiàn)，將鳥類起源的歷史向前大大推移，遼寧鳥的研究證明鳥類從爬行動(dòng)物分出不久即分為兩大支系向前演化.中國中生代鳥類的形態(tài)特征支持鳥類飛行樹棲起源理論.中華龍鳥系小型獸腳類恐龍.尾羽鳥與原始祖鳥，如確為帶羽毛的恐龍，將為鳥類的恐龍起源假說提供最直接、重要的證據(jù). 關(guān)鍵詞 中生代 鳥類鳥類 起源飛行 起源 我國近年來大量發(fā)現(xiàn)的、產(chǎn)自陸相中生代地層的鳥類化石l 1l，在國際上引起了大的反響，被一些學(xué)者譽(yù)為本世紀(jì)脊椎動(dòng)物化石研究最重大的發(fā)現(xiàn)之一中國發(fā)現(xiàn)的早期鳥類化石，不僅為探索鳥類及其飛行起源提供了極珍貴的證據(jù)，而且填補(bǔ)了鳥類演化歷史研究中的若干空白.本文旨在簡(jiǎn)要回顧近年來，古鳥類學(xué)領(lǐng)域發(fā)生的重要變化，并側(cè)重介紹我國早期鳥類研究的現(xiàn)狀、成果及意義. 1歷史的回顧 我國鳥類化石的研究，雖然自上個(gè)世紀(jì)末就已開始，但至本世紀(jì)30年代以前全為外國人考察和研究，如Eashnan( 1895)發(fā)表石”,Anderson(1923) ,Schlosser(1924) ,Bou州1928)和Lowe(1931)分別到我國北方新生代地層進(jìn)行考察并報(bào)道了鳥類化石.其中記述