高中生物《物質(zhì)的跨膜運輸》課件3（54張PPT）（蘇教版必修1）

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歡迎進入生物課堂 第五章物質(zhì)的跨膜運輸 細(xì)胞膜是細(xì)胞與細(xì)胞外環(huán)境之間的一種選擇性通透屏障 它既能保障細(xì)胞對基本營養(yǎng)物質(zhì)的攝取 代謝廢物的排除和細(xì)胞內(nèi)離子濃度的調(diào)節(jié) 又能使細(xì)胞維持相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境 因此 物質(zhì)的跨膜運輸對細(xì)胞的生存和生長至關(guān)重要 物質(zhì)通過細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運主要有三種途徑 被動運輸 主動運輸和胞吞與胞吐作用 內(nèi)容提要 第一節(jié) 被動運輸一 簡單擴散二 協(xié)助擴散第二節(jié) 主動運輸一 鈉鉀泵二 鈣離子泵三 質(zhì)子泵 四 ABC轉(zhuǎn)運器五 協(xié)同運輸?shù)谌?jié) 膜泡運輸?shù)幕靖拍钜?吞噬作用二 胞飲作用三 外排作用四 穿胞運輸五 胞內(nèi)膜泡運輸 據(jù)估計細(xì)胞膜上與物質(zhì)轉(zhuǎn)運有關(guān)的蛋白占核基因編碼蛋白的15 30 細(xì)胞用在物質(zhì)轉(zhuǎn)運方面的能量達(dá)細(xì)胞總消耗能量的2 3 細(xì)胞膜上存在兩類主要的轉(zhuǎn)運蛋白 即 載體蛋白 carrierprotein 和通道蛋白 channelprotein 載體蛋白又稱做載體 carrier 通透酶 permease 和轉(zhuǎn)運器 transporter 有的需要能量驅(qū)動 如 各類ATP驅(qū)動的離子泵 有的則不需要能量 如 纈氨酶素 通道蛋白能形成親水的通道 允許特定的溶質(zhì)通過 所有通道蛋白均以自由擴散的方式運輸溶質(zhì) MembraneTransportProteins 第一節(jié)被動運輸 被動運輸 passivetransport 是指通過簡單擴散或協(xié)助擴散實現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運 轉(zhuǎn)運的動力來自物質(zhì)的濃度梯度 不需要細(xì)胞提供代謝能量 一 簡單擴散 也叫自由擴散 freediffusion 特點 沿濃度梯度 或電化學(xué)梯度 擴散 不需要提供能量 沒有膜蛋白的協(xié)助 某種物質(zhì)對膜的通透性 P 可以根據(jù)它在油和水中的分配系數(shù) K 及其擴散系數(shù) D 來計算 P KD tt為膜的厚度 人工膜對各類物質(zhì)的通透率 脂溶性越高通透性越大 水溶性越高通透性越小 非極性分子比極性容易透過 極性不帶電荷小分子 如H2O O2等可以透過人工脂雙層 但速度較慢 小分子比大分子容易透過 分子量略大一點的葡萄糖 蔗糖則很難透過 人工膜對帶電荷的物質(zhì) 如各類離子是高度不通透的 二 協(xié)助擴散 也稱促進擴散 facilitateddiffusion 特點 比自由擴散轉(zhuǎn)運速率高 運輸速率同物質(zhì)濃度成非線性關(guān)系 存在最大運轉(zhuǎn)速率 特異性 細(xì)胞膜上存在膜轉(zhuǎn)運蛋白 飽和性 膜轉(zhuǎn)運蛋白 載體蛋白 或離子載體 和通道蛋白兩種類型 一 離子載體 ionophore 是疏水性的小分子 可溶于雙脂層 多為微生物合成 是微生物防御或與其它物種競爭的武器 分為兩類 可動離子載體 mobileioncarrier 如纈氨霉素 valinomycin 是一種由三個重復(fù)部分構(gòu)成的環(huán)形分子 能順濃度梯度轉(zhuǎn)運K DNP和FCCP可轉(zhuǎn)運H 通道離子載體 channelformer 如短桿菌肽A granmicidin 是由15個疏水氨基酸構(gòu)成的短肽 2分子形成一個跨膜通道 有選擇的使單價陽離子如H Na K 按化學(xué)梯度通過膜 Valinomycin GramicidinAanantibioticthatactsasanionpore 二 通道蛋白 channelprotein 是跨膜的親水性通道 允許適當(dāng)大小的離子順濃度梯度通過 故又稱離子通道 目前發(fā)現(xiàn)的通道蛋白已有100余種 有些通道蛋白長期開放 如鉀泄漏通道 有些通道蛋白平時處于關(guān)閉狀態(tài) 僅在特定刺激下才打開 又稱為門通道 gatedchannel 主要有4類 電位門通道 配體門通道 環(huán)核苷酸門通道 機械門通道 離子通道的顯著特征 1 具有離子選擇性 對轉(zhuǎn)運離子的大小與電荷都有高度的選擇性 而且轉(zhuǎn)運速率高 可達(dá)106個離子 s 驅(qū)動帶電荷的溶質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運的凈驅(qū)動力有兩種 一種是溶質(zhì)的濃度梯度 另一種是跨膜電位差 2 離子通道是門控制的 即離子通道的活性由通道開或關(guān)兩種構(gòu)象所調(diào)節(jié) 并通過通道開關(guān)應(yīng)答于適當(dāng)?shù)男盘?離子通道在神經(jīng)元與肌細(xì)胞沖動傳遞過程中起重要作用 IonChannels or 1 配體門通道 ligandgatedchannel 特點 受體與細(xì)胞外的配體結(jié)合 引起門通道蛋白發(fā)生構(gòu)象變化 門 打開 又稱離子通道型受體 可分為陽離子通道 如乙酰膽堿 谷氨酸和五羥色胺受體 和陰離子通道 如甘氨酸和 氨基丁酸受體 乙酰膽堿 Ach 受體是由4種不同的亞單位組成的5聚體蛋白質(zhì) 形成一個結(jié)構(gòu)為 2 的梅花狀通道樣結(jié)構(gòu) 其中的兩個 亞單位是同兩分子Ach相結(jié)合的部位 Nicotinicacetylcholinereceptor Threeconformationoftheacetylcholinereceptor 2 電位門通道 voltagegatedchannel 特點 細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞外特異離子濃度或電位發(fā)生變化時 致使其構(gòu)象變化 門 打開 K 電位門有四個亞單位 每個亞基有6個跨膜 螺旋 S1 S6 N和C端均位于胞質(zhì)面 連接S5 S6段的發(fā)夾樣 折疊 P區(qū)或H5區(qū) 構(gòu)成通道的內(nèi)襯 大小可允許K 通過 K 通道具有三種狀態(tài) 開啟 關(guān)閉和失活 目前認(rèn)為S4段是電壓感受器 Na K Ca2 三種電壓門通道結(jié)構(gòu)相似 在進化上是由同一個遠(yuǎn)祖基因演化而來 VoltagegatedK channel K channel 4thsubunitnotshown Ion channellinkedreceptorsinneurotransmission 神經(jīng)肌肉接點由Ach門控通道開放而出現(xiàn)終板電位時 可使肌細(xì)胞膜中的電位門Na 通道和K 通道相繼激活 出現(xiàn)動作電位 引起肌質(zhì)網(wǎng)Ca2 通道打開 Ca2 進入細(xì)胞質(zhì) 引發(fā)肌肉收縮 3 環(huán)核苷酸門通道 CNG通道與電壓門鉀通道結(jié)構(gòu)相似 也有6個跨膜片段 細(xì)胞內(nèi)的C末端較長 上面有環(huán)核苷酸的結(jié)合位點 CNG通道分布于化學(xué)感受器和光感受器中 與膜外信號的轉(zhuǎn)換有關(guān) 如氣味分子與化學(xué)感受器中的G蛋白偶聯(lián)型受體結(jié)合 可激活腺苷酸環(huán)化酶 產(chǎn)生cAMP 開啟cAMP門控陽離子通道 cAMP gatedcationchannel 引起鈉離子內(nèi)流 膜去極化 產(chǎn)生神經(jīng)沖動 最終形成嗅覺或味覺 4 機械門通道 感受摩擦力 壓力 牽拉力 重力 剪切力等 細(xì)胞將機械刺激的信號轉(zhuǎn)化為電化學(xué)信號 引起細(xì)胞反應(yīng)的過程稱為機械信號轉(zhuǎn)導(dǎo) mechanotransduction 目前比較明確的有兩類機械門通道 其一是牽拉活化或失活的離子通道 另一類是剪切力敏感的離子通道 前者幾乎存在于所有的細(xì)胞膜 如 血管內(nèi)皮細(xì)胞 心肌細(xì)胞 內(nèi)耳毛細(xì)胞 后者僅發(fā)現(xiàn)于內(nèi)皮細(xì)胞和心肌細(xì)胞 牽拉敏感的離子通道的特點 對離子的無選擇性 無方向性 非線性以及無潛伏期 為2價或1價的陽離子通道 有Na K Ca2 以Ca2 為主 5 水通道 水?dāng)U散通過人工膜的速率很低 人們推測膜上有水通道 1991年Agre發(fā)現(xiàn)第一個水通道蛋白CHIP28 28KD 他將CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母細(xì)胞中 在低滲溶液中 卵母細(xì)胞迅速膨脹 5分鐘內(nèi)破裂 細(xì)胞的這種吸水膨脹現(xiàn)象會被Hg2 抑制 2003年Agre與離子通道的研究者MacKinnon同獲諾貝爾化學(xué)獎 目前在人類細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)的此類蛋白至少有11種 被命名為水通道蛋白 Aquaporin AQP 2003年 美國科學(xué)家彼得 阿格雷和羅德里克 麥金農(nóng) 分別因?qū)?xì)胞膜水通道 離子通道結(jié)構(gòu)和機理研究而獲諾貝爾化學(xué)獎 PeterAgre RoderickMacKinnon 第二節(jié)主動運輸 主動運輸?shù)奶攸c是 逆濃度梯度 逆化學(xué)梯度 運輸 需要能量 都有載體蛋白 主動運輸所需的能量來源主要有 協(xié)同運輸中的離子梯度動力 ATP驅(qū)動的泵通過水解ATP獲得能量 光驅(qū)動的泵利用光能運輸物質(zhì) 見于細(xì)菌 一 鈉鉀泵 構(gòu)成 由2個大亞基 2個小亞基組成的4聚體 實際上就是Na K ATP酶 分布于動物細(xì)胞的質(zhì)膜 工作原理 Na K ATP酶通過磷酸化和去磷酸化過程發(fā)生構(gòu)象的變化 導(dǎo)致與Na K 的親和力發(fā)生變化 在膜內(nèi)側(cè)Na 與酶結(jié)合 激活A(yù)TP酶活性 使ATP分解 酶被磷酸化 構(gòu)象發(fā)生變化 于是與Na 結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè) 這種磷酸化的酶對Na 的親和力低 對K 的親和力高 因而在膜外側(cè)釋放Na 而與K 結(jié)合 K 與磷酸化酶結(jié)合后促使酶去磷酸化 酶的構(gòu)象恢復(fù)原狀 于是與K 結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜內(nèi)側(cè) K 與酶的親和力降低 使K 在膜內(nèi)被釋放 而又與Na 結(jié)合 其總的結(jié)果是每一循環(huán)消耗一個ATP 轉(zhuǎn)運出三個Na 轉(zhuǎn)進兩個K Na K ATPPUMP Na K ATPpumpcancatalyzetheformationofATPunderlaboratorycondition 鈉鉀泵對離子的轉(zhuǎn)運循環(huán)依賴自磷酸化過程 ATP上的一個磷酸基團轉(zhuǎn)移到鈉鉀泵的一個天冬氨酸殘基上 導(dǎo)致構(gòu)象變化 所以這類離子泵叫做P type Na K 泵的作用 維持細(xì)胞的滲透性 保持細(xì)胞的體積 維持低Na 高K 的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境 維持細(xì)胞的靜息電位 地高辛 烏本苷等強心劑抑制其活性 Mg2 和少量膜脂有助提高于其活性 二 鈣離子泵 作用 維持細(xì)胞內(nèi)較低的鈣離子濃度 細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度10 7M 細(xì)胞外10 3M 位置 質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜 類型 P型離子泵 其原理與鈉鉀泵相似 每分解一個ATP分子 泵出2個Ca2 位于肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣離子泵占肌質(zhì)網(wǎng)膜蛋白質(zhì)的90 鈉鈣交換器 Na Ca2 exchanger 屬于反向協(xié)同運輸體系 通過鈉鈣交換來轉(zhuǎn)運鈣離子 Ca ATPase Maintainslowcytosolic Ca PresentInPlasmaandERmembranes ModelformodeofactionforCa ATPaseConformationchange 1 P type 利用ATP自磷酸化發(fā)生構(gòu)象的改變來轉(zhuǎn)移質(zhì)子 位于真核細(xì)胞的細(xì)胞膜上 如植物細(xì)胞膜上的H 泵 動物胃表皮細(xì)胞的H K 泵 分泌胃酸 2 V type 存在于各類小泡 vacuole 膜上 由許多亞基構(gòu)成 水解ATP產(chǎn)生能量 但不發(fā)生自磷酸化 位于溶酶體膜 植物液泡膜上 3 F type 是由許多亞基構(gòu)成的管狀結(jié)構(gòu) 利用質(zhì)子動力勢合成ATP 也叫ATP合酶 位于細(xì)菌質(zhì)膜 線粒體內(nèi)膜和葉綠體的類囊體膜上 三 質(zhì)子泵 FourtypesofATP poweredpumps 四 ABC轉(zhuǎn)運器 ABC轉(zhuǎn)運器 ABCtransporter 最早發(fā)現(xiàn)于細(xì)菌 屬于一個龐大的蛋白家族 每個成員都有兩個高度保守的ATP結(jié)合區(qū) ATPbindingcassette 故名ABC轉(zhuǎn)運器 每一種ABC轉(zhuǎn)運器只轉(zhuǎn)運一種或一類底物 不同的轉(zhuǎn)運器可轉(zhuǎn)運離子 氨基酸 核苷酸 多糖 多肽 甚至蛋白質(zhì) ABC轉(zhuǎn)運器還可催化脂雙層的脂類在兩層之間翻轉(zhuǎn) 在膜的發(fā)生和功能維護上具有重要的意義 MammalianMDR1protein 第一個被發(fā)現(xiàn)的真核細(xì)胞的ABC轉(zhuǎn)運器是多藥抗性蛋白 multidrugresistanceprotein MDR 約40 患者的癌細(xì)胞內(nèi)該基因過度表達(dá) ABC轉(zhuǎn)運器還與病原體對藥物的抗性有關(guān) 五 協(xié)同運輸cotransport 是一類靠間接提供能量完成的主動運輸方式 物質(zhì)跨膜運動所需要的能量來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)濃度梯度 而維持這種電化學(xué)勢的是鈉鉀泵或質(zhì)子泵 動物細(xì)胞中常常利用膜兩側(cè)Na 濃度梯度來驅(qū)動 植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用H 濃度梯度來驅(qū)動 根據(jù)物質(zhì)運輸方向與離子沿濃度梯度的轉(zhuǎn)移方向 協(xié)同運輸又可分為 同向協(xié)同 symport 與反向協(xié)同 antiport 1 同向協(xié)同 symport 物質(zhì)運輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同 如小腸細(xì)胞對葡萄糖的吸收伴隨著Na 的進入 在某些細(xì)菌中 乳糖的吸收伴隨著H 的進入 2 反向協(xié)同 antiport 物質(zhì)跨膜運動的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反 如動物細(xì)胞常通過Na H 反向協(xié)同運輸?shù)姆绞絹磙D(zhuǎn)運H 以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的PH值 還有一種機制是Na 驅(qū)動的Cl HCO3 交換 即Na 與HCO3 的進入伴隨著Cl 和H 的外流 如存在于紅細(xì)胞膜上的帶3蛋白 Glucoseisabsorbedbysymport 第三節(jié)膜泡運輸?shù)幕靖拍?真核細(xì)胞通過胞吞作用 endocytosis 和胞吐作用 exocytosis 完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜運輸 在轉(zhuǎn)運過程中 質(zhì)膜內(nèi)陷 形成包圍細(xì)胞外物質(zhì)的囊泡 因此又稱膜泡運輸 這種運輸方式可同時轉(zhuǎn)運一種或一種以上數(shù)量不等的大分子和顆粒性物質(zhì) 因此也稱之為批量運輸 屬于主動運輸 細(xì)胞的內(nèi)吞和外排活動總稱為吞排作用 cytosis 胞吞作用是通過細(xì)胞膜內(nèi)陷形成囊泡 稱胞吞泡 將外界物質(zhì)裹進并輸入細(xì)胞的過程 根據(jù)形成的胞吞泡的大小和胞吞物質(zhì) 可分為兩種類型 胞飲作用和吞噬作用 一 胞飲作用與吞噬作用 細(xì)胞內(nèi)吞較大的固體顆粒物質(zhì) 如細(xì)菌 細(xì)胞碎片等 稱為吞噬作用 細(xì)胞吞入液體或極小的顆粒物質(zhì)稱為胞飲作用 胞飲作用形成的胞吞泡又稱胞飲泡 吞噬作用形成的胞吞泡稱吞噬泡 胞飲作用與吞噬作用主要有三點區(qū)別 1 胞吞泡的大小不同 胞飲泡直徑一般小于150nm 而吞噬泡直徑往往大于250nm 2 所有真核細(xì)胞都能通過胞飲作用連續(xù)射入溶液和分子 而大的顆粒性物質(zhì)則主要是通過特殊的吞噬細(xì)胞攝入的 前者是一個連續(xù)發(fā)生的過程 后者是一個信號觸發(fā)過程 3 胞吞泡形成機制不同 胞飲泡的形成需要網(wǎng)格蛋白或這一類蛋白的幫助 吞噬泡的形成則需要微絲及其結(jié)合蛋白的幫助 它在防御微生物的侵染和清除衰老細(xì)胞或細(xì)胞碎片方面起重要作用 二 受體介導(dǎo)的胞吞作用根據(jù)胞吞的物質(zhì)是否具有專一性 可將胞吞作用分為受體介導(dǎo)的胞吞作用和非特異性的胞吞作用 受體介導(dǎo)的胞吞作用是大多數(shù)動物細(xì)胞通過網(wǎng)格蛋白有被小泡從胞外液攝取特定大分子的有效途徑 受體介導(dǎo)的胞吞作用是一種選擇濃縮機制 既可保證細(xì)胞大量地攝入特定的大分子 同時又避免了吸入細(xì)胞外大量的液體 與非特異性的胞吞作用相比 可使特殊大分子的內(nèi)化效率增加1000多倍 一個重要的例子是動物細(xì)胞通過受體介導(dǎo)的胞吞作用對膽固醇的攝取 膽固醇主要在肝細(xì)胞中合成 隨后與磷脂和蛋白質(zhì)形成一種低密度脂蛋白 LDL 下面就看一下LDL的受體介導(dǎo)的胞吞作用 在細(xì)胞胞吞過程中 胞內(nèi)體被認(rèn)為是膜泡運輸主要分選站之一 其中的酸性環(huán)境在分選過程中起關(guān)鍵作用 在受體介導(dǎo)的胞吞作用過程中 不同類型的受體具有不同的胞內(nèi)體分選途徑 大部分受體返回它們原來的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)域 有些受體不能再循環(huán)而是最后進入溶酶體 在那里被消化 有些受體被運至質(zhì)膜不同的結(jié)構(gòu)域 該過程稱作跨細(xì)胞的轉(zhuǎn)運 在具有極性的上皮細(xì)胞 這是一種將胞吞作用與胞吐作用相結(jié)合的物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運方式 三 胞吐作用 exocytosis 包含大分子物質(zhì)的小囊泡從細(xì)胞內(nèi)部移至細(xì)胞表面 與質(zhì)膜融 將物質(zhì)排出細(xì)胞之外 胞吞作用可分為組成型胞吐途徑和調(diào)節(jié)型胞吐途徑 真核細(xì)胞無論是通過胞吞作用攝取大分子還是通過胞吐作用分泌大分子 都是通過膜泡運輸?shù)姆绞竭M行的 并且轉(zhuǎn)運的囊泡只與特定的靶膜結(jié)合 從而保證了物質(zhì)有序地跨膜轉(zhuǎn)運 此外 當(dāng)分泌泡或轉(zhuǎn)運泡與質(zhì)膜融合并通過胞吐作用釋放其內(nèi)含物后 會使膜表面積增加 但可能同時發(fā)生在質(zhì)膜其他區(qū)域的胞吞作用則減少其表面積 這種動態(tài)過程對質(zhì)膜更新和維持細(xì)胞的生存與生長是必要的 四 穿胞運輸在細(xì)胞的一側(cè)形成胞飲小泡穿越細(xì)胞質(zhì) 另一側(cè)使小泡中的物質(zhì)釋放出去 如 肝細(xì)胞從血竇中吸收免疫球蛋白A IgA 通過穿胞運輸輸送到膽微管 大鼠中 母鼠血液中的抗體經(jīng)穿胞運輸進入乳汁 同學(xué)們 來學(xué)校和回家的路上要注意安全 同學(xué)們 來學(xué)校和回家的路上要注意安全