反芻動物瘤胃微生物及其作用

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1、學(xué)號：TS09028 反芻動物瘤胃微生物及其作用 （動物消化道微生物考試論文） 耿 文 誠 微生物是動物消化道內(nèi)不可缺少的重要組成成分。初生幼畜的消化道是無菌的，數(shù)小時后隨著吮乳、采食等過程，在消化道內(nèi)即出現(xiàn)了微生物，其中如大腸桿菌（Escherichia coli）便從此在動物腸道內(nèi)與寄主共處終生。 1 反芻動物消化的主要特征 反芻動物是哺乳動物中比較特別的一個類群，他們的日糧主要由植物材料組成。反芻動物即使在不進食時也頻繁地咀嚼，這一咀嚼活動稱為“反芻”。反芻是反芻動物從植物細胞壁（即纖維）中獲得能量過程的一個步驟。反芻減小了纖維顆粒的尺寸，暴露出糖以供微生物

2、發(fā)酵；另外，唾液中緩沖物質(zhì)（碳酸鹽和磷酸鹽）中和了微生物發(fā)酵產(chǎn)生的酸，以便維持一個有利于纖維降解和瘤胃微生物生長的中性偏酸的環(huán)境。 與單胃動物不同，反芻動物的胃由4部分組成，即網(wǎng)胃、瘤胃、瓣胃、真胃。瘤胃是反芻動物特有的消化器官，它是反芻動物體內(nèi)的飼料處理工廠，飼料中約有70～85%可消化物質(zhì)和50%粗纖維在瘤胃內(nèi)消化，因此，瘤胃（包括網(wǎng)胃）消化在反芻動物整個消化過程中占有特別重要的地位。瘤胃和網(wǎng)胃是位于反芻動物消化道最前端的2個胃，網(wǎng)胃內(nèi)含物幾乎持續(xù)地與瘤胃內(nèi)含物相混合（每分鐘混合1次），這兩個胃常又稱為網(wǎng)-瘤胃，他們共同具有高密度的微生物群系（細菌、原生動物、真菌）。瓣胃是個具有

3、極大吸收能力的小器官，水和礦物質(zhì)如鈉和磷在瓣胃中吸收，經(jīng)唾液重回到瘤胃中。由于瘤胃和真胃的消化方式有極大的不同，瓣胃是一個連接瘤胃和真胃的過渡器官。真胃相當(dāng)于非反芻動物的胃，分泌強酸和許多消化酶。非反芻動物攝取的食物首先在胃中被消化，但是進入反芻動物真胃中的食糜主要由未被發(fā)酵的飼料顆粒、一些微生物發(fā)酵終產(chǎn)物以及生長在瘤胃中的微生物有機體本身所構(gòu)成。 反芻動物與非反芻動物另一個重要區(qū)別是反芻動物能大量利用纖維或半纖維并消化吸收，而非反芻動物在這方面的能力很有限（盲腸等器官可消化分解部分纖維）。存在于植物細胞壁中的復(fù)雜糖（纖維或半纖維）不能被非反芻動物利用，相反，在瘤胃和網(wǎng)胃中生活的微生物群系則

4、可使反芻動物從纖維中獲得能量。還有，非蛋白氮不能被非反芻動物利用，但可被瘤胃細菌用以合成蛋白質(zhì)；瘤胃中合成的細菌蛋白是反芻動物所需氨基酸的主要來源。 2 瘤胃的主要特點 瘤胃是供厭氧性微生物繁殖的良好天然環(huán)境，是一個可容納大量消化物的發(fā)酵罐。瘤胃內(nèi)所進行的一系列復(fù)雜的消化代謝過程，微生物起著主導(dǎo)地位。 2.1 瘤胃為微生物的生長和繁殖提供了豐富的食物。不斷有食物和水分進入瘤胃，供給微生物所需的營養(yǎng)物質(zhì)。 2.2 節(jié)律性的瘤胃運動，將微生物和食物充分攪拌混合（瘤-網(wǎng)胃食物交換）。 2.3 溫度在38～40℃之間。由于微生物發(fā)酵作用產(chǎn)生大量的熱，瘤胃內(nèi)溫度往往超過動物的體

5、溫，有時高達39～42℃。由于瘤胃微生物發(fā)酵產(chǎn)生的酸，被隨唾液進入的大量碳酸氫鹽和磷酸鹽所中和，發(fā)酵產(chǎn)生的大量揮發(fā)性脂肪酸隨時被吸收，以及瘤胃內(nèi)容物和血液系統(tǒng)間的離子平衡，使得瘤胃內(nèi)pH通常維持在6.0～7.0之間，并使瘤胃內(nèi)容物保持和血液一樣的滲透壓。 2.4 瘤胃具有高度厭氧條件，氧化還原電勢保持在250～450毫伏之間。瘤胃背囊的氣態(tài)，通常含CO250～70%，甲烷20～45%以及少量氮、氫、氧等。其中少量的氧迅即被需氧微生物所利用。這些氣體由微生物發(fā)酵所產(chǎn)生，一晝夜達600～700升，除了一部分氣體為微生物所利用外，大部分通過噯氣排除，當(dāng)氣體產(chǎn)生量超過排除量時，就形成臌氣。瘤胃的缺

6、氧環(huán)境有利于一些特殊細菌種類生長，其中包括哪些可降解植物細胞壁（纖維）為簡單糖類（葡萄糖）的菌株，微生物發(fā)酵葡萄糖從而獲得能量以維持自身的生長，其發(fā)酵終產(chǎn)物為揮發(fā)性脂肪酸，揮發(fā)性脂肪酸通過瘤胃壁吸收成為反芻動物主要的能量來源。 3 瘤胃主要微生物 瘤胃微生物的區(qū)系十分復(fù)雜，且常因飼料種類、給飼時間、個體差異等因素而變化。瘤胃微生物主要為細菌、原生動物（主要包括鞭毛蟲、纖毛蟲）、真菌，但在消化中以厭氧性纖毛蟲和細菌為主，他們的種類和數(shù)量也最多。1g瘤胃內(nèi)容物中，約含細菌150～250億和纖毛蟲60～100萬，其總?cè)莘e約占瘤胃液的3.6%，其中細菌和纖毛蟲各約占50%（按容積計）。但

7、就代謝活動的強度和其作用的重要性來說，則細菌遠遠超過纖毛蟲。 3.1 纖毛蟲類 瘤胃纖毛蟲種類繁多，至今沒有統(tǒng)一的分類標準，一般將其分成全毛目（Holotticha）和內(nèi)毛目（Entodinimorphoda）兩大類。厭氧性纖毛蟲主要有：全毛蟲科（Holotrichs）的均毛蟲屬（Isotricha）和絨毛蟲屬（Dasytricha）以及頭毛蟲科（Ophryoscolecidae）的兩腰蟲屬（Diplodinium）、內(nèi)腰蟲屬（Entodinium）和頭毛蟲屬（Ophryoscolex）。其中以內(nèi)腰蟲和兩腰蟲為最多，約占纖毛蟲總數(shù)的58～98%，能分解纖維素的主要為兩腰蟲。 3.2

8、細菌類 瘤胃細菌的種類很多，其中能分解纖維素的主要有：琥珀色擬桿菌（Bacteroides succinogenes）、小生纖維梭菌（Cl. Cellobioparus）、黃色瘤胃球菌（Ruminococcus flavefaciens）、白色瘤胃球菌（Ruminococcus albus）、小瘤胃桿菌（Ruminobacter parvum）等；發(fā)酵淀粉和糖的主要有：牛鏈球菌（Str. Bovis）、丁酸梭菌（Clostridium butyricum）、丁酸弧菌屬的一個種（Butyrivibrio sp.）、瘤胃新月單胞菌（Selenomobas ruminantium）等；合成蛋白質(zhì)的

9、主要有：淀粉球菌（Amylococci）、淀粉八疊球菌（Amylosarcinae）、淀粉螺旋菌（Amylospirillae）和另外一些嗜碘微生物；合成維生素的主要有：瘤胃黃桿菌（Flavobacterium vitarumen）、丁酸梭菌等。 3.3 甲烷菌 甲烷菌屬古細菌，從系統(tǒng)發(fā)生學(xué)角度講，它不同于“真細菌”，其嚴格厭氧，細胞壁組成中不含肽聚糖，細胞膜內(nèi)含有假胞壁質(zhì)、蛋白質(zhì)、糖蛋白或雜多糖，擁有特殊的輔酶如CoM和F420。目前通過比較甲烷菌細胞內(nèi)16S rRNA堿基序列的相似性（即同源性）的大小即SAB值，將甲烷菌分為5大類，甲烷桿菌（Mechanobacteriales）、甲

10、烷球菌（Methanococcales）、甲烷八疊球菌（Mechanosarcinales）、甲烷微菌（Mechanomicrobiales）和Mechanopyrales。 3.4 鞭毛蟲 鞭毛蟲多存在于出生不久的反芻動物中，隨著動物日齡的增加，采食飼料類型和組成的改變，鞭毛蟲的數(shù)量減少。 3.5 真菌 自1975年Orpin等首先證明瘤胃中有真菌存在以來，人們對其進行了更深入的研究。截止2000年，瘤胃中已有15種厭氧真菌被分離出來。根據(jù)游離孢子的形態(tài)和菌絲的形成方式，將它們分為兩個類型，即多中心類型真菌和單中心類型真菌。多中心類型真菌主要包括Orpinomyces和Anaer

11、omyesl兩個屬，單中心類型真菌主要包括Neocallimastix、Promyces和Caeomyces三個屬。 3.6 瘤胃微生物間的相互關(guān)系 瘤胃內(nèi)多種細菌之間和細菌與纖毛蟲之間，彼此存在著相互共生，共同作用，組成微生物區(qū)系。在各類微生物協(xié)同作用下，完成飼料營養(yǎng)物的分解和利用。例如，纖毛蟲生長必需利用瘤胃細菌的代謝產(chǎn)物，另一方面纖毛蟲所產(chǎn)生的刺激素能提高細菌分解纖維素的能力。甲烷菌寄生在纖毛蟲體上。瘤胃微生物的共生關(guān)系對粗纖維的分解甚為重要。 4 瘤胃微生物的主要作用 4.1 纖維素的分解 反芻動物最主要的特征之一就是能廣泛利用高纖維飼料，這一特征得益于瘤胃微生物。動物

12、沒有纖維素酶，反芻動物飼料中的纖維素，主要依靠瘤胃內(nèi)的細菌、纖毛蟲和真菌來分解；在纖維素的分解消化中，細菌和真菌發(fā)揮80%的作用，纖毛蟲起平衡控制作用。在瘤胃微生物協(xié)同作用下，纖維素逐段被分解，最終產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，被反芻動物所吸收利用。 4.2 糖的分解和合成 瘤胃微生物分解淀粉、葡萄糖和其他糖類，產(chǎn)生低級脂肪酸、CO2和甲烷等，同時利用飼料分解產(chǎn)生的單糖和雙糖合成糖元，儲存于微生物體內(nèi)，待微生物隨食糜進入小腸被消化后，這種糖元又可被利用作為反芻動物體的葡萄糖來源之一。 4.3 蛋白質(zhì)的分解與合成 瘤胃微生物能利用簡單的含氮物合成微生物蛋白質(zhì)，1頭成年牛一晝夜約可合成300～70

13、0g，約占瘤胃蛋白質(zhì)的20～30%。微生物生長過程中合成了氨基酸，它是構(gòu)成蛋白質(zhì)的材料。細菌能夠用氨基酸或尿素作為氮源來合成氨基酸，因此，在反芻動物中可以用尿素或銨鹽來代替日糧中一部分蛋白質(zhì)飼料。沒有細菌的這一轉(zhuǎn)化過程，氨和尿素對反芻動物將是無用的。瘤胃中合成的細菌蛋白在小腸中被消化從而成為反芻動物所需氨基酸的主要來源。瘤胃中的細菌、纖毛蟲等能將飼料中的蛋白質(zhì)分解為氨基酸、氨和酸類等，因此將飼料蛋白經(jīng)甲醛處理后，使其不易被瘤胃微生物分解，待排入小腸后再被消化，可提高飼料蛋白的利用率。 4.4 維生素的合成 瘤胃微生物能合成維生素B族和維生素K等，所以日糧中缺乏此類維生素并不影響反芻動物的

14、健康。 4.5 微生物對瘤胃內(nèi)容物pH值的調(diào)節(jié) 瘤胃菌群的代謝產(chǎn)物可調(diào)節(jié)瘤胃內(nèi)容物的酸堿度。纖毛蟲可以通過降低瘤胃內(nèi)淀粉和可溶性糖的濃度，達到穩(wěn)定pH值的作用，在以精料為主要日量的條件下，對防止產(chǎn)生酸中毒以及部分地緩解精料代替草料而引起的pH值下降導(dǎo)致纖維消化下降有重要意義。 4.6 瘤胃微生物的解毒功能 有報道指出，瘤胃纖毛蟲具有降低硝酸鹽、亞硝酸鹽的致毒作用，細菌也有此功能，但不如纖毛蟲強，因此纖毛蟲和細菌對防止動物食入被污染飼料而中毒具用特殊意義。 4.7 瘤胃微生物的負面影響 一部分瘤胃微生物是有害無益的，如甲烷菌，它的主要作用就是合成甲烷；甲烷被認為是僅次于二氧化碳

15、的引起全球變暖的重要氣體，反芻動物體內(nèi)甲烷的產(chǎn)生也是瘤胃內(nèi)發(fā)酵能量損失的主要原因，約有6～15%的飼料能量以甲烷的形式被損耗。纖毛蟲在瘤胃中的負面影響最大，瘤胃內(nèi)去纖毛蟲可增加微生物蛋白的含量，改變瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的比例、丙酸含量增加，減少甲烷。 5 結(jié)語 瘤胃微生物多種多樣，其作用功能也非常復(fù)雜，目前還有許多瘤胃微生物尚未被分離鑒定出來，其作用功能等方面的問題更是有待于進一步的研究。 主要參考文獻 1. 華南農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古農(nóng)牧學(xué)院主編畜牧微生物學(xué)[M]，第一版北京：農(nóng)業(yè)出版社，1980 2. 陳華癸，樊慶笙主編微生物學(xué)[M]，第一版北京：農(nóng)業(yè)出版社，1979 3.

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