反芻動(dòng)物瘤胃微生物及其作用

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1、學(xué)號(hào)：TS09028 反芻動(dòng)物瘤胃微生物及其作用 （動(dòng)物消化道微生物考試論文） 耿 文 誠(chéng) 微生物是動(dòng)物消化道內(nèi)不可缺少的重要組成成分。初生幼畜的消化道是無(wú)菌的，數(shù)小時(shí)后隨著吮乳、采食等過(guò)程，在消化道內(nèi)即出現(xiàn)了微生物，其中如大腸桿菌（Escherichia coli）便從此在動(dòng)物腸道內(nèi)與寄主共處終生。 1 反芻動(dòng)物消化的主要特征 反芻動(dòng)物是哺乳動(dòng)物中比較特別的一個(gè)類(lèi)群，他們的日糧主要由植物材料組成。反芻動(dòng)物即使在不進(jìn)食時(shí)也頻繁地咀嚼，這一咀嚼活動(dòng)稱為“反芻”。反芻是反芻動(dòng)物從植物細(xì)胞壁（即纖維）中獲得能量過(guò)程的一個(gè)步驟。反芻減小了纖維顆粒的尺寸，暴露出糖以供微生物

2、發(fā)酵；另外，唾液中緩沖物質(zhì)（碳酸鹽和磷酸鹽）中和了微生物發(fā)酵產(chǎn)生的酸，以便維持一個(gè)有利于纖維降解和瘤胃微生物生長(zhǎng)的中性偏酸的環(huán)境。 與單胃動(dòng)物不同，反芻動(dòng)物的胃由4部分組成，即網(wǎng)胃、瘤胃、瓣胃、真胃。瘤胃是反芻動(dòng)物特有的消化器官，它是反芻動(dòng)物體內(nèi)的飼料處理工廠，飼料中約有70～85%可消化物質(zhì)和50%粗纖維在瘤胃內(nèi)消化，因此，瘤胃（包括網(wǎng)胃）消化在反芻動(dòng)物整個(gè)消化過(guò)程中占有特別重要的地位。瘤胃和網(wǎng)胃是位于反芻動(dòng)物消化道最前端的2個(gè)胃，網(wǎng)胃內(nèi)含物幾乎持續(xù)地與瘤胃內(nèi)含物相混合（每分鐘混合1次），這兩個(gè)胃常又稱為網(wǎng)-瘤胃，他們共同具有高密度的微生物群系（細(xì)菌、原生動(dòng)物、真菌）。瓣胃是個(gè)具有

3、極大吸收能力的小器官，水和礦物質(zhì)如鈉和磷在瓣胃中吸收，經(jīng)唾液重回到瘤胃中。由于瘤胃和真胃的消化方式有極大的不同，瓣胃是一個(gè)連接瘤胃和真胃的過(guò)渡器官。真胃相當(dāng)于非反芻動(dòng)物的胃，分泌強(qiáng)酸和許多消化酶。非反芻動(dòng)物攝取的食物首先在胃中被消化，但是進(jìn)入反芻動(dòng)物真胃中的食糜主要由未被發(fā)酵的飼料顆粒、一些微生物發(fā)酵終產(chǎn)物以及生長(zhǎng)在瘤胃中的微生物有機(jī)體本身所構(gòu)成。 反芻動(dòng)物與非反芻動(dòng)物另一個(gè)重要區(qū)別是反芻動(dòng)物能大量利用纖維或半纖維并消化吸收，而非反芻動(dòng)物在這方面的能力很有限（盲腸等器官可消化分解部分纖維）。存在于植物細(xì)胞壁中的復(fù)雜糖（纖維或半纖維）不能被非反芻動(dòng)物利用，相反，在瘤胃和網(wǎng)胃中生活的微生物群系則

4、可使反芻動(dòng)物從纖維中獲得能量。還有，非蛋白氮不能被非反芻動(dòng)物利用，但可被瘤胃細(xì)菌用以合成蛋白質(zhì)；瘤胃中合成的細(xì)菌蛋白是反芻動(dòng)物所需氨基酸的主要來(lái)源。 2 瘤胃的主要特點(diǎn) 瘤胃是供厭氧性微生物繁殖的良好天然環(huán)境，是一個(gè)可容納大量消化物的發(fā)酵罐。瘤胃內(nèi)所進(jìn)行的一系列復(fù)雜的消化代謝過(guò)程，微生物起著主導(dǎo)地位。 2.1 瘤胃為微生物的生長(zhǎng)和繁殖提供了豐富的食物。不斷有食物和水分進(jìn)入瘤胃，供給微生物所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。 2.2 節(jié)律性的瘤胃運(yùn)動(dòng)，將微生物和食物充分?jǐn)嚢杌旌希?網(wǎng)胃食物交換）。 2.3 溫度在38～40℃之間。由于微生物發(fā)酵作用產(chǎn)生大量的熱，瘤胃內(nèi)溫度往往超過(guò)動(dòng)物的體

5、溫，有時(shí)高達(dá)39～42℃。由于瘤胃微生物發(fā)酵產(chǎn)生的酸，被隨唾液進(jìn)入的大量碳酸氫鹽和磷酸鹽所中和，發(fā)酵產(chǎn)生的大量揮發(fā)性脂肪酸隨時(shí)被吸收，以及瘤胃內(nèi)容物和血液系統(tǒng)間的離子平衡，使得瘤胃內(nèi)pH通常維持在6.0～7.0之間，并使瘤胃內(nèi)容物保持和血液一樣的滲透壓。 2.4 瘤胃具有高度厭氧條件，氧化還原電勢(shì)保持在250～450毫伏之間。瘤胃背囊的氣態(tài)，通常含CO250～70%，甲烷20～45%以及少量氮、氫、氧等。其中少量的氧迅即被需氧微生物所利用。這些氣體由微生物發(fā)酵所產(chǎn)生，一晝夜達(dá)600～700升，除了一部分氣體為微生物所利用外，大部分通過(guò)噯氣排除，當(dāng)氣體產(chǎn)生量超過(guò)排除量時(shí)，就形成臌氣。瘤胃的缺

6、氧環(huán)境有利于一些特殊細(xì)菌種類(lèi)生長(zhǎng)，其中包括哪些可降解植物細(xì)胞壁（纖維）為簡(jiǎn)單糖類(lèi)（葡萄糖）的菌株，微生物發(fā)酵葡萄糖從而獲得能量以維持自身的生長(zhǎng)，其發(fā)酵終產(chǎn)物為揮發(fā)性脂肪酸，揮發(fā)性脂肪酸通過(guò)瘤胃壁吸收成為反芻動(dòng)物主要的能量來(lái)源。 3 瘤胃主要微生物 瘤胃微生物的區(qū)系十分復(fù)雜，且常因飼料種類(lèi)、給飼時(shí)間、個(gè)體差異等因素而變化。瘤胃微生物主要為細(xì)菌、原生動(dòng)物（主要包括鞭毛蟲(chóng)、纖毛蟲(chóng)）、真菌，但在消化中以厭氧性纖毛蟲(chóng)和細(xì)菌為主，他們的種類(lèi)和數(shù)量也最多。1g瘤胃內(nèi)容物中，約含細(xì)菌150～250億和纖毛蟲(chóng)60～100萬(wàn)，其總?cè)莘e約占瘤胃液的3.6%，其中細(xì)菌和纖毛蟲(chóng)各約占50%（按容積計(jì)）。但

7、就代謝活動(dòng)的強(qiáng)度和其作用的重要性來(lái)說(shuō)，則細(xì)菌遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)纖毛蟲(chóng)。 3.1 纖毛蟲(chóng)類(lèi) 瘤胃纖毛蟲(chóng)種類(lèi)繁多，至今沒(méi)有統(tǒng)一的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，一般將其分成全毛目（Holotticha）和內(nèi)毛目（Entodinimorphoda）兩大類(lèi)。厭氧性纖毛蟲(chóng)主要有：全毛蟲(chóng)科（Holotrichs）的均毛蟲(chóng)屬（Isotricha）和絨毛蟲(chóng)屬（Dasytricha）以及頭毛蟲(chóng)科（Ophryoscolecidae）的兩腰蟲(chóng)屬（Diplodinium）、內(nèi)腰蟲(chóng)屬（Entodinium）和頭毛蟲(chóng)屬（Ophryoscolex）。其中以內(nèi)腰蟲(chóng)和兩腰蟲(chóng)為最多，約占纖毛蟲(chóng)總數(shù)的58～98%，能分解纖維素的主要為兩腰蟲(chóng)。 3.2

8、細(xì)菌類(lèi) 瘤胃細(xì)菌的種類(lèi)很多，其中能分解纖維素的主要有：琥珀色擬桿菌（Bacteroides succinogenes）、小生纖維梭菌（Cl. Cellobioparus）、黃色瘤胃球菌（Ruminococcus flavefaciens）、白色瘤胃球菌（Ruminococcus albus）、小瘤胃桿菌（Ruminobacter parvum）等；發(fā)酵淀粉和糖的主要有：牛鏈球菌（Str. Bovis）、丁酸梭菌（Clostridium butyricum）、丁酸弧菌屬的一個(gè)種（Butyrivibrio sp.）、瘤胃新月單胞菌（Selenomobas ruminantium）等；合成蛋白質(zhì)的

9、主要有：淀粉球菌（Amylococci）、淀粉八疊球菌（Amylosarcinae）、淀粉螺旋菌（Amylospirillae）和另外一些嗜碘微生物；合成維生素的主要有：瘤胃黃桿菌（Flavobacterium vitarumen）、丁酸梭菌等。 3.3 甲烷菌 甲烷菌屬古細(xì)菌，從系統(tǒng)發(fā)生學(xué)角度講，它不同于“真細(xì)菌”，其嚴(yán)格厭氧，細(xì)胞壁組成中不含肽聚糖，細(xì)胞膜內(nèi)含有假胞壁質(zhì)、蛋白質(zhì)、糖蛋白或雜多糖，擁有特殊的輔酶如CoM和F420。目前通過(guò)比較甲烷菌細(xì)胞內(nèi)16S rRNA堿基序列的相似性（即同源性）的大小即SAB值，將甲烷菌分為5大類(lèi)，甲烷桿菌（Mechanobacteriales）、甲

10、烷球菌（Methanococcales）、甲烷八疊球菌（Mechanosarcinales）、甲烷微菌（Mechanomicrobiales）和Mechanopyrales。 3.4 鞭毛蟲(chóng) 鞭毛蟲(chóng)多存在于出生不久的反芻動(dòng)物中，隨著動(dòng)物日齡的增加，采食飼料類(lèi)型和組成的改變，鞭毛蟲(chóng)的數(shù)量減少。 3.5 真菌 自1975年Orpin等首先證明瘤胃中有真菌存在以來(lái)，人們對(duì)其進(jìn)行了更深入的研究。截止2000年，瘤胃中已有15種厭氧真菌被分離出來(lái)。根據(jù)游離孢子的形態(tài)和菌絲的形成方式，將它們分為兩個(gè)類(lèi)型，即多中心類(lèi)型真菌和單中心類(lèi)型真菌。多中心類(lèi)型真菌主要包括Orpinomyces和Anaer

11、omyesl兩個(gè)屬，單中心類(lèi)型真菌主要包括Neocallimastix、Promyces和Caeomyces三個(gè)屬。 3.6 瘤胃微生物間的相互關(guān)系 瘤胃內(nèi)多種細(xì)菌之間和細(xì)菌與纖毛蟲(chóng)之間，彼此存在著相互共生，共同作用，組成微生物區(qū)系。在各類(lèi)微生物協(xié)同作用下，完成飼料營(yíng)養(yǎng)物的分解和利用。例如，纖毛蟲(chóng)生長(zhǎng)必需利用瘤胃細(xì)菌的代謝產(chǎn)物，另一方面纖毛蟲(chóng)所產(chǎn)生的刺激素能提高細(xì)菌分解纖維素的能力。甲烷菌寄生在纖毛蟲(chóng)體上。瘤胃微生物的共生關(guān)系對(duì)粗纖維的分解甚為重要。 4 瘤胃微生物的主要作用 4.1 纖維素的分解 反芻動(dòng)物最主要的特征之一就是能廣泛利用高纖維飼料，這一特征得益于瘤胃微生物。動(dòng)物

12、沒(méi)有纖維素酶，反芻動(dòng)物飼料中的纖維素，主要依靠瘤胃內(nèi)的細(xì)菌、纖毛蟲(chóng)和真菌來(lái)分解；在纖維素的分解消化中，細(xì)菌和真菌發(fā)揮80%的作用，纖毛蟲(chóng)起平衡控制作用。在瘤胃微生物協(xié)同作用下，纖維素逐段被分解，最終產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，被反芻動(dòng)物所吸收利用。 4.2 糖的分解和合成 瘤胃微生物分解淀粉、葡萄糖和其他糖類(lèi)，產(chǎn)生低級(jí)脂肪酸、CO2和甲烷等，同時(shí)利用飼料分解產(chǎn)生的單糖和雙糖合成糖元，儲(chǔ)存于微生物體內(nèi)，待微生物隨食糜進(jìn)入小腸被消化后，這種糖元又可被利用作為反芻動(dòng)物體的葡萄糖來(lái)源之一。 4.3 蛋白質(zhì)的分解與合成 瘤胃微生物能利用簡(jiǎn)單的含氮物合成微生物蛋白質(zhì)，1頭成年牛一晝夜約可合成300～70

13、0g，約占瘤胃蛋白質(zhì)的20～30%。微生物生長(zhǎng)過(guò)程中合成了氨基酸，它是構(gòu)成蛋白質(zhì)的材料。細(xì)菌能夠用氨基酸或尿素作為氮源來(lái)合成氨基酸，因此，在反芻動(dòng)物中可以用尿素或銨鹽來(lái)代替日糧中一部分蛋白質(zhì)飼料。沒(méi)有細(xì)菌的這一轉(zhuǎn)化過(guò)程，氨和尿素對(duì)反芻動(dòng)物將是無(wú)用的。瘤胃中合成的細(xì)菌蛋白在小腸中被消化從而成為反芻動(dòng)物所需氨基酸的主要來(lái)源。瘤胃中的細(xì)菌、纖毛蟲(chóng)等能將飼料中的蛋白質(zhì)分解為氨基酸、氨和酸類(lèi)等，因此將飼料蛋白經(jīng)甲醛處理后，使其不易被瘤胃微生物分解，待排入小腸后再被消化，可提高飼料蛋白的利用率。 4.4 維生素的合成 瘤胃微生物能合成維生素B族和維生素K等，所以日糧中缺乏此類(lèi)維生素并不影響反芻動(dòng)物的

14、健康。 4.5 微生物對(duì)瘤胃內(nèi)容物pH值的調(diào)節(jié) 瘤胃菌群的代謝產(chǎn)物可調(diào)節(jié)瘤胃內(nèi)容物的酸堿度。纖毛蟲(chóng)可以通過(guò)降低瘤胃內(nèi)淀粉和可溶性糖的濃度，達(dá)到穩(wěn)定pH值的作用，在以精料為主要日量的條件下，對(duì)防止產(chǎn)生酸中毒以及部分地緩解精料代替草料而引起的pH值下降導(dǎo)致纖維消化下降有重要意義。 4.6 瘤胃微生物的解毒功能 有報(bào)道指出，瘤胃纖毛蟲(chóng)具有降低硝酸鹽、亞硝酸鹽的致毒作用，細(xì)菌也有此功能，但不如纖毛蟲(chóng)強(qiáng)，因此纖毛蟲(chóng)和細(xì)菌對(duì)防止動(dòng)物食入被污染飼料而中毒具用特殊意義。 4.7 瘤胃微生物的負(fù)面影響 一部分瘤胃微生物是有害無(wú)益的，如甲烷菌，它的主要作用就是合成甲烷；甲烷被認(rèn)為是僅次于二氧化碳

15、的引起全球變暖的重要?dú)怏w，反芻動(dòng)物體內(nèi)甲烷的產(chǎn)生也是瘤胃內(nèi)發(fā)酵能量損失的主要原因，約有6～15%的飼料能量以甲烷的形式被損耗。纖毛蟲(chóng)在瘤胃中的負(fù)面影響最大，瘤胃內(nèi)去纖毛蟲(chóng)可增加微生物蛋白的含量，改變瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的比例、丙酸含量增加，減少甲烷。 5 結(jié)語(yǔ) 瘤胃微生物多種多樣，其作用功能也非常復(fù)雜，目前還有許多瘤胃微生物尚未被分離鑒定出來(lái)，其作用功能等方面的問(wèn)題更是有待于進(jìn)一步的研究。 主要參考文獻(xiàn) 1. 華南農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古農(nóng)牧學(xué)院主編畜牧微生物學(xué)[M]，第一版北京：農(nóng)業(yè)出版社，1980 2. 陳華癸，樊慶笙主編微生物學(xué)[M]，第一版北京：農(nóng)業(yè)出版社，1979 3.

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