反芻動(dòng)物消化與生理

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1、反芻動(dòng)物消化生理反芻動(dòng)物消化生理 崔麗敏崔麗敏希杰（青島青島）飼飼料有限公司胃胃 : : 瘤瘤 胃胃 151 L151 L 第二胃第二胃 8 L8 L 第三胃第三胃 15 L15 L 第四胃第四胃 15 L15 L小小腸腸 57 L(40m)57 L(40m)大大腸腸 38 L38 L Taylor, 1995n提高攝取食物的潤(rùn)滑性提高攝取食物的潤(rùn)滑性 容易咀嚼和咽下容易咀嚼和咽下n溶解飼料中水溶性物質(zhì)溶解飼料中水溶性物質(zhì) 感覺(jué)味道感覺(jué)味道n滋潤(rùn)口腔滋潤(rùn)口腔 保護(hù)粘膜保護(hù)粘膜n粘液素粘液素( (mucinmucin) )粘度高粘度高 飼料通過(guò)容易飼料通過(guò)容易n食道內(nèi)部濕潤(rùn)食道內(nèi)部濕潤(rùn) 容易吐出

2、容易吐出n堿性堿性(pH8.3) (pH8.3) 中和發(fā)酵產(chǎn)物中和發(fā)酵產(chǎn)物- -酸酸 ( (緩沖劑緩沖劑) ) n含有高濃度含有高濃度 NaNa+ +, K, K+ +, Ca, Ca2+2+, Mg, Mg2+2+, , ClCl- -, HCO, HCO3 3, HPO, HPO4 42 2, , 尿素等尿素等 給微生物提供營(yíng)養(yǎng)給微生物提供營(yíng)養(yǎng) n具有大而復(fù)雜結(jié)構(gòu)的胃具有大而復(fù)雜結(jié)構(gòu)的胃 ( (分成四個(gè)胃分成四個(gè)胃) )n前胃前胃(1,2,3(1,2,3胃胃) : ) : 秘腺非粘液性角質(zhì)化魚(yú)鱗狀的秘腺非粘液性角質(zhì)化魚(yú)鱗狀的上皮細(xì)胞上皮細(xì)胞 (nonglandular nonmucus c

3、ornified s(nonglandular nonmucus cornified stratified squamous epithelium)tratified squamous epithelium)n真胃真胃( (第四胃第四胃 : : 與單胃動(dòng)物的胃相同功能與單胃動(dòng)物的胃相同功能) )利用結(jié)構(gòu)碳水化合物利用結(jié)構(gòu)碳水化合物 (cellulose, crude fiber)利用非氮白態(tài)氮化合物利用非氮白態(tài)氮化合物 (NPN)n第一胃第一胃 ( (瘤胃瘤胃) ) 1) 攝取飼料的貯藏室 2) 訂要通過(guò)微生物發(fā)酵的場(chǎng)所 3) 發(fā)酵最終產(chǎn)物的吸收?qǐng)鏊?4) 粘液表面主要用絨毛構(gòu)成 5) 通過(guò)揮

4、發(fā)性脂肪酸促進(jìn)絨毛發(fā)達(dá) 6) 酸度高,會(huì)損傷絨毛 附著n第二胃第二胃 ( (網(wǎng)網(wǎng)胃胃) ) 1) 蜂巢形狀 (honey comb) 2) 攝取釘子,鐵絲等金屬物質(zhì)時(shí),防止轉(zhuǎn)移 3) 攝取飼料的貯藏和消化物攪拌 4) 發(fā)酵調(diào)節(jié) 5) 形成(cud bolus)食團(tuán)-用口腔 *反芻胃 : 第一胃 + 第二胃n第三胃第三胃 ( (瓣胃瓣胃) ) 1) 圓形肌肉組織 2) 多層葉瓣組成 -瓣胃瓣胃 3) 吸收水分 (30 60%) 4) 吸收揮發(fā)性脂肪酸 (40 60%) 5) 吸收無(wú)機(jī)離子 (Na, K ) 6) 防止大顆粒物質(zhì)通過(guò)第四胃第四胃( (真真胃胃, ,皺皺胃胃) ) 1) 真胃(tru

5、e stomach) 皺胃 2) 沒(méi)有絨毛,螺旋形皺紋多 (fold) 3) 分泌胃酸和胃蛋白酶,血壓蛋白原酶等 消化酶 4) 防止飼料發(fā)酵 5) 消滅微生物 6) 通過(guò)幽門(mén)轉(zhuǎn)移小腸n厭氧性 提供適用微生物的環(huán)境n容積 : 150-200 Ln酸度 : pH 5.0 7.5 (AVG 6.2)n溫度 : 39 ()n周轉(zhuǎn)率: 4 8%n停留時(shí)間 : 48 h (飼料顆粒)n分泌唾液 : 100 180 L/day 緩沖力 區(qū)分區(qū)分 平均含量平均含量 (%)(%) n氫氣 (H2)0.2n氧氣 (O2)0.5n氮?dú)?(N2)7.0n甲烷 (CH4)26.8n二氧化碳 (CO2)65.51. 1.

6、 反芻周期反芻周期 : : 吐出吐出 regurgitationregurgitation - - 再咀嚼再咀嚼 remasticationremastication - - 再分泌唾液再分泌唾液reinsalivationreinsalivation - - 咽下咽下 reswallowingreswallowing2. 2. 開(kāi)始反芻開(kāi)始反芻 : : 通過(guò)刺激第一，二胃壁促進(jìn)反芻通過(guò)刺激第一，二胃壁促進(jìn)反芻3. 3. 影響反芻的因素影響反芻的因素 - - 飼料的顆粒大小飼料的顆粒大小 ( (有效有效NDF : NDF : 不通過(guò)不通過(guò)1.18 mm1.18 mm篩子的數(shù)篩子的數(shù)量的量的%)

7、%) - - 細(xì)胞壁構(gòu)成物質(zhì)含量細(xì)胞壁構(gòu)成物質(zhì)含量4. 4. 為為了了維維持適合咀嚼持適合咀嚼時(shí)間時(shí)間及第一胃功能及第一胃功能 粗飼料的粗飼料的30%30%的粒度達(dá)的粒度達(dá)1cm 1cm 以上以上 粗飼料的粗飼料的15%15%以上顆粒應(yīng)達(dá)以上顆粒應(yīng)達(dá) 4cm4cm以上以上5. 5. 反芻時(shí)間反芻時(shí)間 Y = 57.95 + 732.23 CWCY = 57.95 + 732.23 CWC Y : Y : 反芻時(shí)間反芻時(shí)間( (分分/ /天天),), CWC : CWC : 總供應(yīng)飼料的干物質(zhì)中總供應(yīng)飼料的干物質(zhì)中 (%)(%)6 6. . 如如) ) 如果如果CWCCWC為為60%60% Y

8、= 57.95 + 732.23 Y = 57.95 + 732.23 * * 60/100 60/100 = 497.29 = 497.29分鐘分鐘 ( (約約 8.38.3小時(shí)小時(shí)) ) v細(xì) 菌 1010101122屬 60種v原生動(dòng)物 105 106 6屬16種 v霉菌105 106 5屬 13種 protozoa protozoa 大小大小 1 1 100100萬(wàn)倍萬(wàn)倍 vsvs bacteria bacteria 容積為互相達(dá)容積為互相達(dá)50%50%相似相似種類和容積種類和容積 ( (數(shù)數(shù)/ /ml)ml)1)1)纖維素發(fā)酵纖維素發(fā)酵 生成生成VFA, COVFA, CO2 2,

9、CH, CH4 4 2)2)揮發(fā)性脂肪酸揮發(fā)性脂肪酸 能量源，體組織合成源能量源，體組織合成源 3)3)合成微生物蛋白合成微生物蛋白 蛋白質(zhì)源蛋白質(zhì)源4)4)維生素維生素 B B群氨基酸合成群氨基酸合成 供應(yīng)主體供應(yīng)主體5)5)破壞中毒物質(zhì)，解毒作用破壞中毒物質(zhì)，解毒作用犢牛的胃犢牛的胃中間階段中間階段 完全成熟的成牛的胃完全成熟的成牛的胃幽門(mén)幽門(mén)食道食道食道口食道口食道食道食道口食道口第第2 2胃胃瘤胃瘤胃瘤胃瘤胃第第4 4胃胃第第4 4胃胃第第2,32,3胃胃第第4 4胃胃第第2 2胃胃第第3 3胃胃食道口食道口食道食道瘤胃瘤胃小腸小腸嚴(yán)嚴(yán)禁低禁低頭頭喝奶！喝奶！錯(cuò)誤錯(cuò)誤請(qǐng)記?。赫_正確C

10、ellulolyticCellulolytic bacteria bacteriaBateroidesBateroides succinogenssuccinogensHemicellulose digesting Hemicellulose digesting bacteriabacteriaRuminococcus Ruminococcus flavefaciensflavefaciensButyrivibrioButyrivibrio fibrisolvensfibrisolvensAmylolyticAmylolytic bacteria bacteriaBacterodesBacte

11、rodes amylophilusamylophilusSuccinomonasSuccinomonas amylolyticaamylolyticaBacteria utilizing sugarsBacteria utilizing sugarsEubacteriumEubacterium ruminantiumruminantiumBacteria utilizing acidsBacteria utilizing acidsVillonellaVillonella alcalescensalcalescensMethanogenicMethanogenic bacteria bacte

12、riaMethanobacteriumMethanobacterium ruminantiumruminantiumAmmonia producing b.Ammonia producing b.BacteroidesBacteroides ruminicolaruminicolaLypolyticLypolytic bacteria bacteriaAnaerovibrioAnaerovibrio lipolyticalipolyticaVitamin-synthesizing organismsVitamin-synthesizing organisms區(qū)區(qū) 分分碳水化合物碳水化合物( (

13、酶作用物酶作用物) )發(fā)酵最終產(chǎn)物發(fā)酵最終產(chǎn)物FibrobacterFibrobacter susuccinogenesccinogenes cellulose cellulose hemicellulose hemicellulose succinatesuccinate acetate acetate H H2 2Ruminococcus Ruminococcus flavefaciensflavefaciens cellulose cellulose hemicellulose hemicellulose xylanxylan succinatesuccinate acetate ace

14、tate H H2 2 Ruminococcus Ruminococcus albusalbus cellulose cellulose hemicellulose hemicellulose xylanxylan ethanol ethanol acetate acetate H H2 2 ButyrivibrioButyrivibrio cellulose cellulose hemicellulose hemicellulose pectin pectin starch starch butyrate butyrate H H2 2 區(qū)區(qū) 發(fā)發(fā)能量源能量源氮源氮源主要生成主要生成VFAV

15、FApHpH范圍范圍生長(zhǎng)率生長(zhǎng)率倍加時(shí)間倍加時(shí)間纖維素纖維素分解細(xì)菌分解細(xì)菌cellulosecelluloseHCHC氨氣氨氣A AB B 6.2 6.2- 6.8 6.88-108-10(hr)(hr)淀粉淀粉. .糖分解糖分解細(xì)菌細(xì)菌淀粉淀粉糖糖氨氣氨氣氨基酸氨基酸P PL L 5.5- 5.5- 6.0 6.01-21-2(hr)(hr) . hydrolytic & fermentativebacteria (108109/ml) . proton-reducing acetogenic bacteria (106/ml) . methanogenic bacteria (10610

16、8/ml) u甲烷生成量每天達(dá)甲烷生成量每天達(dá) 200 L (200 L (體重體重 500Kg)500Kg) 飼料能量中飼料能量中u抑制甲烷生成時(shí)抑制甲烷生成時(shí)u促進(jìn)甲烷生成時(shí)促進(jìn)甲烷生成時(shí) 增加生成醋酸鹽（增加生成醋酸鹽（ 促進(jìn)微生物生長(zhǎng)促進(jìn)微生物生長(zhǎng) 整個(gè)身體都用纖毛整個(gè)身體都用纖毛(cilia)包圍包圍 利用糖和淀粉及菊粉利用糖和淀粉及菊粉（inulin） 生成生成lactate acetate butyrate hydrogen carbon dioxide( (利用碳水化合物消化酶利用碳水化合物消化酶) ) 自行儲(chǔ)備要貯藏碳水化合物自行儲(chǔ)備要貯藏碳水化合物攝取糖的攝取糖的75758

17、0% 80% 轉(zhuǎn)換為貯藏碳水化合物轉(zhuǎn)換為貯藏碳水化合物不能調(diào)節(jié)貯藏量過(guò)多攝取時(shí)會(huì)爆發(fā)不能調(diào)節(jié)貯藏量過(guò)多攝取時(shí)會(huì)爆發(fā) 貯藏碳水化合物的儲(chǔ)備可抑制乳酸菌貯藏碳水化合物的儲(chǔ)備可抑制乳酸菌(Lactobacillus)等微等微生物利用糖，預(yù)防瘤胃中生物利用糖，預(yù)防瘤胃中PH值降低值降低 整個(gè)身體沒(méi)有纖毛包圍，具有整個(gè)身體沒(méi)有纖毛包圍，具有纖纖毛毛(syncilia) 在第一胃中可看到的最大微生物在第一胃中可看到的最大微生物 吞咽淀粉顆粒，生成淀粉酶吞咽淀粉顆粒，生成淀粉酶(amylase) 可消化可消化cellulose和和 hemicellulose Entodinia 在低在低pH環(huán)境下生命力較強(qiáng)

18、環(huán)境下生命力較強(qiáng)，生長(zhǎng)速度較快，生長(zhǎng)速度較快 供應(yīng)大量濃厚飼料環(huán)境下，耐力也很強(qiáng)。供應(yīng)大量濃厚飼料環(huán)境下，耐力也很強(qiáng)。 在厭氧狀態(tài)下生存，為了碳素均衡會(huì)生成在厭氧狀態(tài)下生存，為了碳素均衡會(huì)生成VFAVFA和氫氣和氫氣 生成的氫氣處理為甲烷細(xì)菌共生關(guān)系生成的氫氣處理為甲烷細(xì)菌共生關(guān)系 增殖時(shí)間為增殖時(shí)間為0.5 20.5 2天天 比細(xì)菌更慢比細(xì)菌更慢 轉(zhuǎn)移到小腸的量為轉(zhuǎn)移到小腸的量為20% (70%20% (70%在瘤胃中被消滅在瘤胃中被消滅) ) 有流動(dòng)性，有流動(dòng)性，接近新攝取飼料較快接近新攝取飼料較快 在酸性環(huán)境下耐力不如細(xì)菌在酸性環(huán)境下耐力不如細(xì)菌，容易消滅容易消滅 氮素供應(yīng)源，無(wú)法合成氨

19、基酸，通過(guò)細(xì)菌捕食供應(yīng)氨基酸氮素供應(yīng)源，無(wú)法合成氨基酸，通過(guò)細(xì)菌捕食供應(yīng)氨基酸 貢獻(xiàn)于細(xì)菌倒轉(zhuǎn)貢獻(xiàn)于細(xì)菌倒轉(zhuǎn) (1%/(1%/分分) )l 細(xì)菌蛋白質(zhì)合成量增加。細(xì)菌蛋白質(zhì)合成量增加。l 甲烷生成量減少甲烷生成量減少。l 纖維素消化率下降纖維素消化率下降。l 非可溶性蛋白質(zhì)分解減少非可溶性蛋白質(zhì)分解減少。l 脂肪酸的氫氣添加量減少脂肪酸的氫氣添加量減少。l 淀粉消化量增加淀粉消化量增加。 l 銅和微量無(wú)機(jī)物的供應(yīng)增加銅和微量無(wú)機(jī)物的供應(yīng)增加。l 第一胃液輸送到小腸的量不同第一胃液輸送到小腸的量不同。瘤胃中的原生動(dòng)物瘤胃中的原生動(dòng)物 (Protozoa in the rumen)Bron: De

20、hority (1993)Laboratory manual for classification of rumen ciliate protozoaCRC PressIsotrichaDiplodiniumEpidiniumEudiplodiniumOphryoscolexPolyplastronEntodiniumDasytrichaProtozoa原生動(dòng)物你現(xiàn)在看到的原生動(dòng)物什么形狀？你現(xiàn)在看到的原生動(dòng)物什么形狀？u 厭氧性真核霉菌厭氧性真核霉菌 (anaerobic eukaryotic fungi)(anaerobic eukaryotic fungi)u 約占微生物總?cè)莘e量約占微生

21、物總?cè)莘e量 (biomass)(biomass) 8%8%u 粗糙的粗飼料對(duì)大量結(jié)構(gòu)碳水化合物的分解貢獻(xiàn)很大粗糙的粗飼料對(duì)大量結(jié)構(gòu)碳水化合物的分解貢獻(xiàn)很大 消化大麥稻草消化率的消化大麥稻草消化率的 3750% 3750% vsvs 1425% 1425% 細(xì)菌被消化細(xì)菌被消化u 生長(zhǎng)倍加時(shí)間為生長(zhǎng)倍加時(shí)間為 6969小時(shí)，比細(xì)菌長(zhǎng)小時(shí)，比細(xì)菌長(zhǎng) 因因Ruminococcus Ruminococcus 生長(zhǎng)緩慢，所以數(shù)量較少。生長(zhǎng)緩慢，所以數(shù)量較少。q 與肝連接的小葉腺與肝連接的小葉腺(lobulated gland)q 把把2.24.8/ /天胰液分泌天十二直腸天胰液分泌天十二直腸q 內(nèi)分泌腺

22、內(nèi)分泌腺 (endocrine gland) 分泌分泌insulin, , 胰高血糖素胰高血糖素(glucagon) 調(diào)節(jié)血糖調(diào)節(jié)血糖 外分泌腺外分泌腺 (exocrine gland) 分泌胰液分泌胰液 ( (酸性消化物酸性消化物 中和中和) ) trypsin inhibitor Trypsinogen Trypsin enterokinase arginine Peptide bond 切斷 lysine glycerol glycerol LipaseLipase triglycerides triglycerides fatty acids fatty acids dextrin d

23、extrin AmylaseAmylase starch starch maltose maltose 貯藏在肝合成的膽汁 膽汁酸鹽 (bile salt) 促進(jìn)脂肪乳化劑及脂肪吸收, 溶解游離脂肪酸 分泌到十二直腸的膽汁酸鹽的90%以上將被再吸收 貯存于肝臟 (enterohepatic circulation) 45次/天 小腸 肝臟循環(huán) 膽汁色素 (bilirubin) 血色素(hemoglobin）分解最終產(chǎn)物，有利于血漿 游離膽紅素(bilirubin)與血漿白蛋白相結(jié)合 移動(dòng)到肝細(xì)胞膜，與蛋白質(zhì)分離吸收 在肝細(xì)胞與葡(萄)糖醛酸（glucuronic acid)結(jié)合分泌到膽汁管 腸

24、內(nèi)的膽紅素(bilirubin) :再吸收 (約 95%) 尿 (約 5%) 未吸收 糞膽素(stercobilin) 大便顏色特征 十二直腸 (duodenum) : 分泌膽汁，消化液及部分消化 空腸 (jejunum) : 中間部位，營(yíng)養(yǎng)素吸收旺盛 回腸 (ileum) : 最后部位，營(yíng)養(yǎng)素最為旺盛 成牛: 72 (直徑 5cm, 長(zhǎng)度 4.24.5m左右) 小腸壁有大量絨毛(villi)，吸收面積增加 小腸內(nèi)容物的 pH在約達(dá) 67 左右 直徑為 512cm, 長(zhǎng)度約達(dá) 12m 吸收水分 分為3部分 盲腸盲腸 (cecum) : (cecum) : 第一部位，動(dòng)物不同位置也不同第一部位，動(dòng)物不同位置也不同 結(jié)腸結(jié)腸 (colon) : (colon) : 中間部位中間部位. . 大腸的最大部位大腸的最大部位 直腸直腸(rectum) (rectum) : : 最后部位最后部位輸者輸者請(qǐng)到吧臺(tái)請(qǐng)到吧臺(tái)佳平臺(tái)球廳佳平臺(tái)球廳大眾眾澡堂參雞湯參雞湯