Chapter5連鎖遺傳規(guī)律

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1、單擊此處編輯母版標(biāo)題樣式,,單擊此處編輯母版文本樣式,,第二級(jí),,第三級(jí),,第四級(jí),,第五級(jí),,,*,*,Chapter5 連鎖遺傳規(guī)律,位于一對(duì)同源染色體上的,非等位基因,間的遺傳關(guān)系以及性染色體上基因的遺傳,,1,,連鎖遺傳理論的由來,W. Bateson(1906)在香豌豆兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),連鎖遺傳(linkage)現(xiàn)象,。,,摩爾根：,,美國(guó)生物學(xué)家與遺傳學(xué)家，現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)生物學(xué)奠基人。,,T. H. Morgan et al.(1910),提出連鎖遺傳規(guī)律以及連鎖與交換的遺傳機(jī)理，并創(chuàng)立基因論,(theory of the gene),。,,2,,Chapter5 連鎖遺傳,5

2、.1,,連鎖與交換,,5.2,,交換值及其測(cè)定,,5.3,,基因定位與連鎖遺傳圖,,5.4,,真菌類的連鎖與交換,,5.5,,連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用,,本章要點(diǎn),,3,,5.1 連鎖與交換,5.1.1連鎖遺傳現(xiàn)象,,5.1.2連鎖遺傳的解釋,,5.1.3完全連鎖與不完全連鎖,,5.1.4交換與不完全連鎖的形成,,5.1.5重組型配子的比例,,5.1.6交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù),,,4,,5.1.1連鎖遺傳現(xiàn)象,(p72-73),1.香豌豆(Lathyrus odoratus)兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn).,,1）兩對(duì)相對(duì)性狀,,花色：紫 (P) →紅 (p) 為顯性；,,花粉粒形狀：長(zhǎng) (L) →圓 (l) 為顯

3、性。,,2）兩種組合,,組合1：紫、長(zhǎng)×紅、圓,.,,組合2：紫、圓×紅、長(zhǎng),.,,5,,組合1：紫花、長(zhǎng)花粉粒×紅花、圓花粉粒,,6,,組合2：紫花、圓花粉?！良t花、長(zhǎng)花粉粒,,7,,組合1和2的實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析,結(jié)果：,,F1 →兩對(duì)相對(duì)性狀→→顯性，F(xiàn)2 →4表現(xiàn)型；,,每對(duì)等位基因的別離比例都符合3：1,,F2 ：4種表現(xiàn)型比例與9:3:3:1相差很大,,親本組合 的實(shí)際數(shù)>理論數(shù)，,,新組合 的實(shí)際數(shù)<理論數(shù)。,,8,,5.1.1連鎖遺傳,(linkage),現(xiàn)象,2.,連鎖遺傳：,,雜交試驗(yàn)中，原來為同一親本所具有的兩個(gè)性狀在,F,2,中不符合獨(dú)立分配規(guī)律，而常有,連在一起,遺傳的傾向

4、。,,1）相引相：兩個(gè)顯性性狀聯(lián)系在一起遺傳，而兩個(gè)隱性性狀聯(lián)系在一起的雜交組合。,,例：,PL,/,pl,,2）相斥相：1顯性性狀和1隱性性狀聯(lián)系在一起遺傳。,,例：,Pl,/,pL,。,,,,,P,p,L,l,,,,,P,p,l,L,,9,,5.1.2連鎖遺傳的解釋,為什么F2不表現(xiàn)9:3:3:1的表現(xiàn)型別離比例。,,1.每對(duì)相對(duì)性狀是否符合別離規(guī)律？,,2.非等位基因間是否符合獨(dú)立分配規(guī)律？,,3.摩爾根等的果蠅遺傳試驗(yàn)；,,4.連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋。,,10,,1.每對(duì)相對(duì)性狀是否符合別離規(guī)律？,,11,,2.,非等位基因間是否符合獨(dú)立分配規(guī)律？,-----測(cè)交法,赫欽森,(C. B.

5、Hutchinson, 1922),玉米(籽粒)測(cè)交試驗(yàn),,顏色：,,有色,(C),、無色（,c,）,,飽滿程度：,飽滿,(Sh),、凹陷,(sh),,（分別做了相引相和相斥相的測(cè)交試驗(yàn)。）,,（測(cè)交法：測(cè)定雜種,F,1,產(chǎn)生配子的種類和比例）,,12,,測(cè)交：相引相,P,有色飽滿,×,無色凹陷,,CCShSh,,ccshsh,,↓,,,測(cè)交 F,1,有色飽滿,×,無色凹陷,,CcShsh ccshsh,,↓ ↓,,↓,,↓,,配子,CSh,Csh,cSh,csh,csh,總數(shù),測(cè)交子代（F,t,）,CcShsh

6、,,有色飽滿,Ccshsh,,有色凹陷,ccShsh,,無色飽滿,Ccshsh,,無色凹陷,,,實(shí)得粒數(shù),4032,149,152,4035,,8368,百分比％,48.2,1.8,1.8,48.2,,,測(cè)交后代中,親本組合＝（4032＋4035）/8368×100％＝96.4％,,重新組合＝（149＋152）/8368×100％＝3.6％,,,,,,,13,,測(cè)交：相斥相,P,有色,凹陷,×,無色,飽滿,,CCshsh,,ccShSh,,↓,,,測(cè)交 F,1,有色飽滿,×,無色凹陷,,CcShsh ccshsh,,↓

7、 ↓,,↓,,↓,配子,CSh,Csh,cSh,csh,csh,總數(shù),測(cè)交子代（F,t,）,CcShsh,,有色飽滿,Ccshsh,,有色凹陷,ccShsh,,無色飽滿,Ccshsh,,無色凹陷,,,實(shí)得粒數(shù),638,21379,21096,672,,43785,百分比％,1.5,48.5,48.5,1.5,,,測(cè)交后代中,親本組合＝（21379＋21096）/43785×100％＝97％,,重新組合＝（638＋672）/43785×100％＝3％,,,,,,,14,,測(cè)交法的試驗(yàn)結(jié)果分析,F1：4種配子比例≠1:1:1:1；,,親本型配子比例>50％，重組型配子比例<50％；,,親本型

8、配子數(shù)根本相等，重組型配子數(shù)也根本相等。,,15,,3.,摩爾根等的果蠅遺傳試驗(yàn),果蠅,(,Drosophila melanogaster,),眼色,與,翅長(zhǎng),的連鎖遺傳：,,眼色：紅 (pr,+,),→,紫 (pr)為顯性；,,翅長(zhǎng)：長(zhǎng) (vg,+,),→,殘 (vg)為顯性。,,16,,果蠅眼色與翅長(zhǎng)連鎖遺傳：相引相,P pr,+,pr,+,vg,+,vg,+,×,prprvgvg,,,↓,,F,1,pr,+,prvg,+,vg,×,prprvgvg(,測(cè)交,),,,↓,O E(1:1:1:1),,F,t,pr,+,vg,+,,1339,709.75,,prvg,1

9、195,709.75,,pr,+,vg 151,709.75,,prvg,+,154,709.75,,,17,,果蠅眼色與翅長(zhǎng)連鎖遺傳：相斥相,P pr,+,pr,+,vgvg,×,prprvg,+,vg,+,,,↓,,F,1,pr,+,prvg,+,vg,×,prprvgvg(,測(cè)交,),,↓,O E(1:1:1:1),,F,t,pr,+,vg,+,157 583.75,,prvg 146 583.75,,pr,+,vg,965,583.75,,prvg,+,,1067,583.75,,18

10、,,引相和相斥相的雜交與測(cè)交試驗(yàn)結(jié)果,F,1,：4種配子；,,比例,≠,,1:1:1:1,，且親本類型配子>重組型配子；,,親本型配子數(shù)大致相等，重組型配子數(shù)也大致相等。,,19,,4.,連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋,連鎖遺傳規(guī)律,：,,連鎖遺傳的相對(duì)性狀是由位于同一對(duì)染色體上的,非等位基因,控制，具有連鎖關(guān)系，在形成配子時(shí)傾向于連在一起傳遞。,交換型配子,是由于,非姊妹染色單體間交換,形成的。,,20,,5.1.3,,完全連鎖和不完全連鎖,1.,完全連鎖,(complete linkage),：,,如果連鎖基因的雜種,F,1,(,雙雜合體,),只產(chǎn)生兩種親本類型的配子，而,不產(chǎn)生非親本類型的配子,，就

11、稱為完全連鎖。,,連鎖：若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生聯(lián)系遺傳的現(xiàn)象。,,21,,完全連鎖,(complete linkage),完全連鎖：自交,→,3：1； 測(cè)交,→1：1,？,,22,,擬等位基因,擬等位基因,（pseudoalleles）,,完全連鎖的、控制同一性狀的非等位基因。,,與完全連鎖的區(qū)別：,,擬等位基因突變體相互雜交的F,1,在功能上得到互補(bǔ)，表現(xiàn)為野生型。,,23,,2.不完全連鎖,不完全連鎖,(incomplete linkage),：,,指連鎖基因的雜種,F,1,不僅產(chǎn)生親本類型的配子，還會(huì)產(chǎn)生,重組型配子,。,,1）交換：成對(duì)染色體非姐妹染色單體間基因的互換

12、。,,2）,重組型,（intrachromosomal recombinant）/交換型（crossover type）,,因交換形成的新基因組合，是同源染色體的非姊妹染色體間交換的結(jié)果。,,24,,3）重組（recombination）：產(chǎn)生新基因組合或染色體組合的過程。重組分為兩類：,,染色體間重組：是,非同源染色體間,的自由組合。,,推斷依據(jù)：產(chǎn)生的各類型配子的比例相等.,,染色體內(nèi)重組,：是同源染色體間片段交換的結(jié)果。,,標(biāo)志：重組型配子小于配子總數(shù)的一半。,5.1.3,,完全連鎖和不完全連鎖,,25,,不完全連鎖－－,相引相,,(incomplete linkage),,26,,不完

13、全連鎖－－,相斥相,,(incomplete linkage）,,27,,5.1.4交換與不完全連鎖的形成,(p95),重組合配子的產(chǎn)生是由于：,,減數(shù)分裂前期,I,,同源染色體的,非姊妹染色單體,間發(fā)生了節(jié)段互換。,(,基因論的核心內(nèi)容,),,28,,5.1.5重組型配子的比例,重組型配子比例：,,是,發(fā)生交換的孢母細(xì)胞比例,的一半,,并且兩種重組型配子的比例相等，兩種親本型配子的比例相等。,,29,,連鎖與交換的遺傳機(jī)理,,30,,5.1.6交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù),1.交叉和交換的關(guān)系,,減數(shù)分裂同源染色體聯(lián)會(huì)的交叉形態(tài)是細(xì)胞學(xué)上可觀察到的染色體片段交換的證據(jù),,1978年C.Tease和G.H

14、.Jones利用,姊妹染色單體分化染色技術(shù),直接證明了交叉是交換的地方。,,2.染色體交換理論－－染色體交換機(jī)制的假說,,斷裂－重接模型,（breakage and reunion model）,,拷貝模型（copy choice model）,,31,,,32,,雙線期,,與,,早中期,(,示意圖,),,33,,中期,I,與,,后期,I (,示意圖,),,34,,5.2,交換值及其測(cè)定,5.2.1,,交換值的概念,,5.2.2,,交換值的測(cè)定,,5.2.3交換值與遺傳距離,,5.2.4,影響交換值的因素,,35,,5.2.1,,交換值的概念,(p97),交換值,(cross-over val

15、ue),，也稱重組率,/,重組值，是指重組型配子占總配子的百分率。即：,親本型配子,+,重組型配子,？：用哪些方法可以測(cè)定各種配子的數(shù)目,,36,,5.2.2,,交換值的測(cè)定,1.,測(cè)交法,,測(cè)交后代,(F,t,),的表現(xiàn)型的種類和比例直接反映被測(cè)個(gè)體,(,如,F,1,),產(chǎn)生配子的種類和比例。,,2.,自交法,,簡(jiǎn)易法,,最大可能性法,,乘積法,,37,,測(cè)交法－－（1）,,38,,相斥相,,39,,簡(jiǎn)易法－－（ 2 ）,假定基因A/a，B/b連鎖，雌雄配重組頻率相同。,,令,Rf＝p,,相引相組合：,AB,/,AB,×,ab,/,ab,→F,1,,AB,/,ab,,?,,相斥相組合：,A,

16、b,/,A,b,×,a,B,/,a,B,→F,1,,A,b,/,a,B,,?,,40,,（2）簡(jiǎn)易法－－相引相,♀ ♂,AB 1/2(1－p),aB 1/2p,Ab 1/2p,ab 1/2 (1－p),AB,AB/AB,AB/aB,AB/Ab,AB/ab,1/2(1－p),1/4(1－p),2,1/4(1－p)p,1/4(1－p)p,1/4(1－p),2,aB,aB/AB,aB/AB,aB/Ab,aB/ab,1/2p,1/4(1－p)p,1/4p,2,1/4p,2,1/4(1－p)p,Ab,Ab/AB,Ab/AB,Ab/Ab,Ab/Ab,1/2p,1/4(1－p)p,1/4p,2

17、,1/4p,2,1/4(1－p)p,ab,ab/AB,ab/aB,ab/Ab,ab/ab,1/2(1－p),1/4(1－p),2,1/4(1－p)p,1/4(1－p)p,1/4(1－p),2,,41,,最大可能性法－－（3）,假定雌雄配子的重組率相同,,各表型個(gè)體數(shù)：,,A_B_：,a,； A_bb：,b,； aaB_：,c,； aabb：,d,,n,→,F,2,個(gè)體總數(shù)，k,→,正值，q＝1－p,當(dāng)雌雄個(gè)體重組頻率不同時(shí)：,,42,,一切參數(shù)同方法（3）,,K只取小值,乘積法－－（4）,,43,,5.2.3交換值與遺傳距離,1.,非姊妹染色單體間,交換數(shù)目,及,位置,是隨機(jī)的；,,2.,兩個(gè)

18、連鎖基因間交換值的變化范圍是,[0, 50%],,其變化反映基因間的,連鎖強(qiáng)度,、,基因間的相對(duì)距離,；,,兩基因間的距離越遠(yuǎn)，基因間的連鎖強(qiáng)度越小，交換值就越大。,,3.,通常用交換值,/,重組率來度量基因間的,相對(duì)距離,，也稱為,遺傳距離,(genetic distance),。,,遺傳距離單位,/,遺傳單位：,1%,的重組率。,,44,,基因間的距離與交換值、遺傳距離、連鎖強(qiáng)度,,45,,5.2.4影響交換值的因素,1.,基因位于染色體上的部位,不同，重組率有差異。,,離著絲點(diǎn)越近，其交換值越小，著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。,,2.,性別,對(duì)交換值的影響,,雄果蠅,和,雌家蠶,的進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)很

19、少發(fā)生交換,。,,46,,5.2.4影響交換值的因素,3.,溫度：家蠶第二對(duì)染色體上P,S,-Y(P,S,黑斑、Y幼蟲黃血),,飼養(yǎng)溫度(℃) 30 　　 28 　　 26 　　 23 　　 19交換值（%） 21.48　22.34 　23.55 　24.98 　25.86,,原因：極端溫度能誘發(fā)正常條件下不發(fā)生交換區(qū)域發(fā)生交換,,4.,其它：年齡、染色體畸變、二價(jià)離子和輻射等也會(huì)影響交換值。,,47,,5.3,,基因定位與連鎖遺傳圖,(,基因定位的含義與層次,),,5.3.1連鎖分析的方法,,5.3.2干擾和符合,,5.3.3連鎖遺傳圖,,48,,基因定位,(gene location/l

20、ocalization),基因定位,(gene location/localization),：確定基因在染色體上的相對(duì)位置和排列次序。,,根據(jù)兩個(gè)基因位點(diǎn)間的交換值能夠,確定兩個(gè)基因間的相對(duì)距離,，但并不能確定基因間的排列次序。,,例：玉米糊粉層：有色,C/,無色,c,、籽粒飽滿,Sh/,凹陷,sh,，位于第9染色體上；,C-Sh,間的交換值＝,3.6%,。,,49,,兩對(duì)基因間的排列次序,根據(jù)上述信息可知：,,C-Sh間遺傳距離為3.6個(gè)遺傳單位；,,但不能確定它們?cè)谌旧w上的排列次序，因而有兩種可能的排列方向，如以下圖所示：,,50,,基因定位的層次,廣義的基因定位有三個(gè)層次：,,染色體

21、定位,(,單體、缺體、三體定位法,),；,,染色體臂定位,(,端體分析法,),；,,連鎖分析,(linkage analysis),。,,51,,5.3.1,,連鎖分析的方法,1.,兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn),(two-point testcross),,2.,三點(diǎn)測(cè)驗(yàn),(three-point testcross),,一次測(cè)驗(yàn)就考慮三對(duì)基因的差異，從而通過,一次測(cè)驗(yàn),獲得三對(duì)基因間的距離并確定其排列次序。,,52,,兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：步驟,(1/3),1. 通過,三次親本間兩兩雜交,，雜種F,1,與雙隱性親本測(cè)交，考察測(cè)交子代的類型與比例。,,例：玉米第9染色體上三對(duì)基因間連鎖分析：,,子粒顏色： C →c，顯性；,

22、,飽滿程度：飽滿(Sh) →凹陷(sh)，顯性；,,淀粉粒： 非糯性(Wx) →糯性(wx)，顯性.,,53,,,兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)（,C-Sh,）—試驗(yàn)(1)測(cè)交結(jié)果,P,,CCShSh,有色、飽滿 ×,ccshsh,無色、凹陷,,↓,,,F,1,,CcShsh,有色飽滿 ×,ccshsh,無色、凹陷,,↓,,F,t,,C_Sh_ C_shsh ccSh_ ccshsh,,有色飽滿? 有色凹陷? 無色飽滿?? 無色凹陷,,個(gè)數(shù)? 4032?????? 149?????? 152??????? 4035,,交換值＝,(149+152

23、)/8368×100,％,=3.6%,,,54,,兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)(,Wx-Sh,)—試驗(yàn)(2)測(cè)交結(jié)果,交換值＝(1531＋1488)/(1531＋5991＋5885＋1488)×100%＝20%,,55,,兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)(,Wx-C,)—試驗(yàn)(3)測(cè)交結(jié)果,交換值＝(739＋717)/(2542＋739＋717＋2716)×100%＝22%,,,56,,兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：步驟,(2/3),2.,計(jì)算三對(duì)基因兩兩間的交換值，估計(jì)基因間的遺傳距離。,,C-Sh：,交換值＝,3.6%,,,Wx-Sh：,交換值＝,20%,,Wx-C：,交換值＝,22%,,,57,,兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：步驟,(3/3),3.,根據(jù)基因間的遺傳距離

24、,確定基因間的排列次序,并作連鎖遺傳圖譜。,,C-Sh: 3.6,Wx-Sh: 20,,Wx-C: 22,,第一種,,,,,,第二種,,,,第三種,,Wx Sh C,Wx C Sh,Wx C Sh,,58,,兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：局限性,1.,工作量大，需要作三次雜交，三次測(cè)交；,,2.,不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。

25、,當(dāng)兩基因位點(diǎn)間超過五個(gè)遺傳單位時(shí)，兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的準(zhǔn)確性就不夠高。,C,B,A,c,b,a,C,B,A,c,b,a,c,B,A,C,b,a,雙交換類型,,59,,三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：步驟,(1/7-2/7),以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三對(duì)基因連鎖分析為例，,,在描述時(shí)用“+〞代表各基因?qū)?yīng)的顯性基因。,,1.用三對(duì)性狀差異的兩個(gè)純系作親本進(jìn)行雜交、測(cè)交；,,2.考察測(cè)交后代的表現(xiàn)型、進(jìn)行分類統(tǒng)計(jì)。,（在不完全連鎖的情況下測(cè)交后代有多少種表現(xiàn)型？）,,60,,,3.,按各類表現(xiàn)型的個(gè)體數(shù)，對(duì)測(cè)交后代進(jìn)行分組；,,4.,進(jìn)一步確定兩種親本類型和兩種雙交換類型；,三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：步驟,(3/7-4/7),,6

26、1,,,(1),,(2),,(3),,(4),,(5),,(6),,(7),,(8),,,62,,三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：步驟,(5/7),5. 確定三對(duì)基因在染色體上的排列順序。,,用兩種親本型配子與兩種雙交換型配子比較：雙交換配子與親本型配子中不同的基因位點(diǎn)位于中間。,,如以下圖所示：,雙交換,,類型,wx,c,sh,+,+,+,wx,c,+,+,+,sh,親本,,類型,+ wx c與sh wx c相比只有sh位點(diǎn)不同，因此可以斷定,sh,位點(diǎn)位于wx和c之間；,,63,,基因間排列順序確定,,64,,三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：步驟,(6/7),類型,根據(jù)F,t,表現(xiàn)型推知F,1,配子基因型,粒數(shù),交換類別,(1),

27、+ 　 wx 　 c,2708,親本型,(2),Sh 　+ 　　 +,2538,親本型,(3),+　 + 　 c,626,單交換,(4),Sh 　wx +,601,單交換,(5),sh　 + 　 c,113,單交換,(6),+ 　 wx +,116,單交換,(7),+ + 　 　+,4,雙交換,(8),sh wx 　 c,2,雙交換,,,6708,,sh－c,之間的重組類型： (5)，(6)，(7)，(8),,Rf＝113＋116＋4＋2/6708×100％＝,3.5％,,65,,三點(diǎn)

28、測(cè)驗(yàn)：步驟,(6/7),類型,根據(jù)F,t,表現(xiàn)型推知F,1,配子基因型,粒數(shù),交換類別,(1),+ 　 wx 　 c,2708,親本型,(2),Sh 　+ 　　 +,2538,親本型,(3),+　 + 　 c,626,單交換,(4),Sh 　wx +,601,單交換,(5),sh　 + 　 c,113,單交換,(6),+ 　 wx +,116,單交換,(7),+ + 　 　+,4,雙交換,(8),sh wx 　 c,2,雙交換,,,6708,,wx－sh,之間的重組類型,：,(3)，(

29、4)，(7)，(8),,Rf＝626＋601＋4＋2/6708×100％＝,18.4％,,66,,類型,根據(jù)F,t,表現(xiàn)型推知F,1,配子基因型,粒數(shù),交換類別,(1),+ 　 wx 　 c,2708,親本型,(2),Sh 　+ 　　 +,2538,親本型,(3),+　 + 　 c,626,單交換,(4),Sh 　wx +,601,單交換,(5),sh　 + 　 c,113,單交換,(6),+ 　 wx +,116,單交換,(7),+ + 　 　+,4,雙交換,(8),sh wx 　

30、c,2,雙交換,,,6708,,wx－c,之間的重組類型： (3)，(4)，(5)，(6),,Rf＝626＋601＋113＋116/6708×100％＝,21.7％,三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：步驟,(6/7),,67,,三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：步驟,(7/7),7.,繪制連鎖遺傳圖。,,Sh,位于,wx,與,c,之間；,,wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5 wx-c:21.7,,68,,*兩個(gè)思考問題：,1.三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)考慮到了wx與c之間的雙交換值，應(yīng)該比兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)得到的遺傳距離更大。但事實(shí)上還是變小了，為什么？,,2.各種方法在各次試驗(yàn)中測(cè)定的交換值-遺傳距離都不相同，倒底哪一個(gè)最能反映基因間的遺傳距離？如何選擇？,

31、,69,,雙交換與染色體作圖,雙交換值= (4+2)/6708×100% =,0.09%,,wx-c間單交換：,,Rf,=(601+626+116+113)/6708×100%+,2,×0.09%,,=,21.9%,由于,雙交換實(shí)際上在兩個(gè)區(qū)域均發(fā)生交換,，所以在估算每個(gè)區(qū)域交換值時(shí)，都應(yīng),加上雙交換值,，才能夠正確地反映實(shí)際發(fā)生的交換頻率。,,70,,5.3.2,,干擾和符合,1.,理論雙交換值,,雙交換發(fā)生的理論頻率,(,理論雙交換值,),應(yīng)該是,兩個(gè)區(qū)域,交換頻率,(,交換值,),的,乘積,。,,條件：相鄰兩交換間互不影響，即交換,獨(dú)立發(fā)生,,例：,wxshc,三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)中，,wx,和,c

32、,基因間理論雙交換值應(yīng)為：,,0.184,×,0.035=0.64%,。,,71,,5.3.2,,干擾和符合,2. 干擾(interference，I)：,,一個(gè)交換發(fā)生后，它往往會(huì)影響其鄰近交換的發(fā)生。其結(jié)果是使實(shí)際雙交換值不等于理論雙交換值。,,測(cè)交試驗(yàn)的結(jié)果說明：,,wx和c：實(shí)際雙交換值＝0.09％，低于理論雙交換值,,原因：wx-sh間或sh-c間一旦發(fā)生一次交換后就會(huì)影響另一個(gè)區(qū)域交換的發(fā)生，使雙交換的頻率下降。,,72,,符合系數(shù),(coefficient of coincidence),符合（并發(fā)）系數(shù)(C)：,,用以衡量?jī)纱谓粨Q間相互影響的,性質(zhì)和程度,。,例：,C=0.09

33、/0.64=0.14,,符合系數(shù)的性質(zhì)：,,真核生物：,[0,1]—,正干擾,；,,*某些微生物中往往大于,1,，稱為,負(fù)干擾,。,,73,,5.3.3連鎖遺傳圖,(linkage map),連鎖遺傳圖(linkage map)，遺傳圖譜(genetic map)。,,遺傳作圖(mapping).,,連鎖群(linkage group)；,,數(shù)目：存在于同一染色體上的全部基因.,,一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對(duì)數(shù)一致，也可暫時(shí)少于或多于染色體對(duì)數(shù),,遺傳作圖的過程與說明。,,連鎖遺傳圖繪制的根本過程；,,大于50個(gè)遺傳單位的遺傳距離說明什么？,,74,,玉米的連鎖遺傳圖,,75,,5.4,,真菌

34、類的連鎖與交換,5.4.1無序四分子分析作圖,,,5.4.2有序四分子分析與著絲點(diǎn)作圖,,,5.4.3紅色面包霉的連鎖與交換,,,76,,四分子分析(tetrad analysis),有序四分子分析,(tetrad analysis)：,,指根據(jù)一個(gè)子囊中四個(gè)按,嚴(yán)格順序,直線排列的四分子表現(xiàn)進(jìn)行的遺傳分析，也稱為有序四分子分析。,,*,無序四分子分析,（unordered terad analysis）：,,四分子沒有嚴(yán)格排列順序，如酵母菌。,,77,,1.兩個(gè)連鎖基因的作圖,a b,×,＋＋,,,↓,,a b a ＋,,a b,,a b a ＋

35、a ＋,,,,＋ ＋ ＋ b ＋ b,,＋ ＋ ＋ b ＋ ＋,,,,類型:,,PD NPD TT,,圖:無序四分子三種可能的類型,*連鎖的標(biāo)志: PD >>NPD,《5.4.1無序四分子分析作圖》,,78,,b,a,a,b,ab,,ab,＋,＋,＋,＋,＋＋,,＋＋,PD,a＋,,＋＋,ab,,＋b,a,b,b,＋,＋,＋,＋,a,TT,a,a,＋,＋,＋,＋,b,b,a＋,,a＋,＋b,,＋b,NPD,圖: 減數(shù)分裂中，中期染色體的不同 排列 形成三種不同類型的四分體,《5

36、.4.1無序四分子分析作圖》,,79,,a b,+ +,a b,+ +,NCO,ab,,ab,,++,,++,a b,+ +,a b,+ +,SCO,ab,,a+,,+b,,++,a b,+ +,a b,+ +,DCO－雙線,ab,,ab,,++,,++,a

37、 b,+ +,a b,+ +,DCO-四線,a+,,a+,,+b,,+b,a b,+ +,a b,+ +,DCO-三線,ab,,a+,,++,,+b,a b,+ +,a b,+ +,DCO-三線,a+,,ab,,+b,,++,PD,PD,TT,TT,TT,NPD,《5.4.1無序四分子分析作圖》,,80,,＋＋,＋＋

38、,ab,,ab,＋b,＋＋,ab,,a,+,＋＋,＋＋,ab,,ab,＋＋,a＋,ab,,＋,b,＋＋,a＋,ab,,＋,b,＋＋,a＋,ab,,＋,b,《5.4.1無序四分子分析作圖》,,81,,ab兩個(gè)基因之間的Rf＝？,,,,,這樣計(jì)算能反映真實(shí)的遺傳距離嗎？,,應(yīng)為：,,m＝（a－b）SCO＋2（a－b）DCO,,由上圖可知：,,DCO＝4NPD,,SCO＝TT－,1/2,DCO＝TT－2NPD,,m＝TT＋6NPD,,圖距＝50×（TT＋6NPD）,《5.4.1無序四分子分析作圖》,,82,,2.三個(gè)連鎖基因的連鎖作圖,a c

39、b,+ + +,a c b,+ + +,a c b,×,＋＋＋,,↓,PD 型,,NPD型,,TT型,*連鎖的標(biāo)志:,,PD >>NPD,確定基因的順序？,,遺傳距離的估計(jì)？,《5.4.1無序四分子分析作圖》,,83,,a c b,,a c b,,+ + +,,+ + +,(1) NCO,第一類,PD,,(80%),a c b,,a,+ +,,+,c b,,+ + +,(2)SCO(a-c),a c b,,a c,+,,+ +,b,,+ + +,(3)SCO(c-b),(4)DCO(雙線),a c

40、b,,a,+,b,,+,c,+,,+ + +,第二類,TT,,(8%),TT,,(7%),TT,,(2%),(5)DCO(三線),(6)DCO(三線),a + b,,a c +,,+ c b,,+ + +,a c b,,a + +,,+ + b,,+ c +,第三類,TT,,(2%),TT,,(1%),a + +,,a c +,,+ c b,,+ + b,(7)DCO(四線),第四類,TT,,(0%),《5.4.1無序四分子分析作圖》,,84,,確定基因的順序？,用兩種親本型配子與兩種雙交換型配子比較：,,雙交換配子與親本型配子中不同的基因位點(diǎn)位于中間。,,比較的結(jié)果說明c位于中間,a c b

41、,,a,c,b,,+,+,+,,+ + +,a c b,,a,+,b,,+,c,+,,+ + +,《5.4.1無序四分子分析作圖》,,85,,遺傳距離的估計(jì)？,Rf（a－c）＝1/2（8＋2＋2＋1）＝6.5％,,Rf（c－b）＝1/2（7＋2＋2＋1）＝6.0％,6.0,a,b,c,6.5,《5.4.1無序四分子分析作圖》,,86,,5.4.2有序四分子分析與著絲點(diǎn)作圖,1.紅色面包霉,(,真菌類,),的特點(diǎn)：,,易于繁殖、培養(yǎng)、管理；,,子囊孢子是單倍體，,表型直接反映基因型,，無需測(cè)交；,,可獲得、分析,單次減數(shù)分裂,的結(jié)果。,,紅色面包霉減數(shù)分裂特點(diǎn)：,,每次減數(shù)分裂結(jié)果,(,四個(gè)分生

42、孢子，或其有絲分裂產(chǎn)生的八個(gè)子囊孢子,),都保存在一個(gè)子囊中；,,四分子或八分子在,子囊中呈直線排列,——,直列四分子，直列八分子，,具有嚴(yán)格的順序,。,,87,,《5.4.2有序四分子分析與著絲點(diǎn)作圖》,紅色面包霉減數(shù)分裂特點(diǎn),,88,,著絲點(diǎn)作圖,(centromere mapping),著絲點(diǎn)作圖(centromere mapping)：,,根據(jù)基因與著絲點(diǎn)間的交換值，估計(jì)基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間遺傳距離，并進(jìn)行連鎖作圖。,,如果減數(shù)分裂過程中，基因與著絲點(diǎn)間,,不發(fā)生交換：一對(duì)等位基因別離產(chǎn)生的兩種類型的孢子將分別排列在子囊的兩端；,,發(fā)生交換：產(chǎn)生不同的排列方式。可根據(jù)子囊中孢子排列方式判

43、斷該次減數(shù)分裂是否發(fā)生交換，并計(jì)算交換值。,《5.4.2有序四分子分析與著絲點(diǎn)作圖》,,89,,5.4.3紅色面包霉的連鎖與交換,紅色面包霉有一個(gè)與賴氨酸合成有關(guān)的基因(lys)：,,野生型（lys+）——合成lys ，在根本培養(yǎng)基(不含賴氨酸)上正常生長(zhǎng)，成熟子囊孢子呈黑色；,,突變型（lys-）——不合成lys ，在根本培養(yǎng)基上生長(zhǎng)緩慢，子囊孢子成熟較遲，呈灰色。,,用不同接合型的lys+和lys-雜交，,,預(yù)期八個(gè)孢子中l(wèi)ys+：lys-＝4:4。,,在對(duì)子囊進(jìn)行鏡檢時(shí)發(fā)現(xiàn)子中l(wèi)ys+和lys-有6種排列方式。,,90,,六種子囊孢子排列方式,+,,+,,+,,+,,-,,-,,-,,-

44、,-,,-,,-,,-,,+,,+,,+,,+,-,,-,,+,,+,,+,,+,,-,,-,+,,+,,-,,-,,+,,+,,-,,-,+,,+,,-,,-,,-,,-,,+,,+,-,,-,,+,,+,,-,,-,,+,,+,非交換型,交換型,,91,,李桂玲,第一次分裂別離，非交換型子囊的形成,第一次分裂別離(first division segregation) ：lys+和lys-在 MI 彼此別離。,,(1-2)2種排列方式,,著絲粒和lys間不發(fā)生非姊妹染色單體交換，子囊類型→非交換型。,,92,,第二次分裂別離，交換型子囊的形成,第二次分裂別離(second division

45、 segregation) ： lys+和lys-在MII 發(fā)生別離。,,(3-6)4種排列方式,,著絲粒與lys間發(fā)生交換，子囊→交換型。,,93,,著絲點(diǎn)距離與著絲點(diǎn)作圖,著絲點(diǎn)距離：計(jì)算基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間的交換值,，來估計(jì)基因與著絲點(diǎn)間的遺傳距離。,,1交換型子囊中，基因位點(diǎn)與著絲粒間發(fā)生1次交換，其中,半數(shù)孢子是重組型,(,重組型配子,),。因此，交換值的計(jì)算公式為：,,94,,當(dāng)兩對(duì)以上等位基因別離時(shí)，有序四分子分析不僅可以確定它們與著絲粒的遺傳距離，還可以分析它們之間是否連鎖。,a的MII別離方式與b的MII別離方式相互獨(dú)立,假設(shè)a與b兩個(gè)位點(diǎn)，它們的關(guān)系僅有3種可能性：,,a,b

46、,（1）,a,b,（2）,a,b,（3）,著絲粒與靠近它的一個(gè)基因間的交換將產(chǎn)生兩個(gè)基因都為MII別離方式的子囊,,95,,表：ab×＋＋雜交的子囊類型和數(shù)目,,,,,,,,子囊類型,,,,,孢,,子,,對(duì),,①,②,③,④,,1－2,ab,a＋,ab,ab,,3－4,ab,a＋,a＋,＋＋,,5－6,＋＋,＋b,＋b,ab,,7－8,＋＋,＋b,＋＋,＋＋,數(shù)目,,210,5,125,60,分類,,PD,NPD,TT,PD,a分離,,MI,MI,MI,MII,b分離,,MI,MI,MII,MII,問題：試分析兩基因之間連鎖關(guān)系和遺傳距離，確定基因與著絲粒間的距離。,,96,,（1） PD＝

47、①＋,④,＝270>>NPD＝②＝5，,∴,a,與,b,連鎖。,（2）出現(xiàn),③,類：a,→,MI，b→MII；,,但未出現(xiàn)：,a,→,MII，b→MI,子囊,,∴,a,與,b,連鎖且位于同一染色體臂。,（3）,出現(xiàn)④類：,a→MII，b→MII,,，,,③,類是a與b單交換的結(jié)果，且只有a位于著絲粒和b之間才可能出現(xiàn)。,∴,a,位于著絲粒和,b,之間,。,,97,,19.4,b,a,7.5,,98,,5.5,,連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用,5.5.1理論研究中的意義,,1. 基因與染色體的關(guān)系(基因論),,2. 生物變異產(chǎn)生的最重要的理論解釋之一,,3. 連鎖遺傳作圖的理論基礎(chǔ),,5.5.2育種改進(jìn)的理

48、論基礎(chǔ),,99,,念珠理論,——,經(jīng)典遺傳學(xué)的基因論,基因是一種化學(xué)實(shí)體，以念珠狀直線排列在染色體上，隨染色體復(fù)制，在有絲分裂和減數(shù)分裂中有規(guī)律地進(jìn)行分配，并具有相對(duì)穩(wěn)定性。,,1. 染色體是基因的載體或轉(zhuǎn)運(yùn)者，它允許基因有序別離與組合；,,2. 基因是最小重組單位，具有不可分性，交換只能發(fā)生在基因間；,,100,,3.,基因是最小,突變單位,，以一個(gè)整體進(jìn)行突變，內(nèi)部不再有可變化的更小組分；,,4.,基因是一個(gè),功能單位,。它控制有機(jī)體的某一個(gè)或一些性狀。,,可將重組單位和突變單位合稱為結(jié)構(gòu)單位，因而基因既是一個(gè),結(jié)構(gòu)單位,，又是一個(gè),功能單位,。,,念珠理論,——,經(jīng)典遺傳學(xué)的基因論,,1

49、01,,5.5.2育種改進(jìn)的理論基礎(chǔ),1.可以利用連鎖性狀作為間接選擇的依據(jù)，提高選擇結(jié)果,,2.設(shè)法打破基因連鎖：如輻射、化學(xué)誘變、遠(yuǎn)緣雜交、…,,3.可以根據(jù)交換率安排工作,,交換值大 重組型多 選擇時(shí)機(jī)大 育種群體小,,交換值小 重組型少 選擇時(shí)機(jī)小 育種群體大,,102,,例:,小麥抗白粉病基因P與一不利性狀基因d連鎖，遺傳距離為5。問：,,（1）當(dāng)要通過雜交、回交把P轉(zhuǎn)入到一個(gè)綜合性狀優(yōu)良地品種時(shí)，至少需要多少回交一代植株，才能保證至少有一株抗白粉病但無不利基因d的植株？,,（2）對(duì)于自交F,2,群體呢？,,,,103,,解：(1)P Pd/Pd,×,pD/pD,↓,F,1,Pd/p

50、D,×,pD/pD,↓（配子）,,,PD (2.5%) pD,,Pd (47.5%),,pD(47.5%),,pd(2.5%),,,(1－2.5%),n,＝1%,→n＝182（株）,,104,,,,♂ ♀,Pd（47.5％）,PD（2.5％）,pd（2.5％）,pD（47.5％）,Pd,,（47.5％）,Pd/ Pd,,（22.56％）,Pd/PD,,（1.19％）,Pd/pd （1.19％）,Pd/pD （22.56％）,PD,,（2.5％）,PD/Pd （1.19％）,PD/ PD （0.06％）,PD/pd （0.06％）,PD/pD （1.19％）,pd,,（2.5％）,Pd/pd （1.19％）,pd/PD,,（0.06％）,pd/pd （0.06％）,pd/pD （1.19％）,pD,,（47.5％）,pD/Pd （22.56％）,pD/PD,,（1.19％）,pD/pd （1.19％）,pD/pD （22.56％）,,105,,本章重點(diǎn)和難點(diǎn),連鎖遺傳（包括完全連鎖和不完全連鎖）及其意義和驗(yàn)證方法;,,基因交換值的測(cè)定;,,基因定位的方法;,,染色體的基因連鎖圖繪制。,,,106,,